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em regiões arenosas. Níveis ‘normais’ de populações de lebres tendem a manter certas gramíneas que apresentam tendência à dominância sob controle, de modo que a pastagem por coelhos permite maior diversidade de espécies de plantas por: i. Evitar a dominância de certas espécies; ii. Por manter as espécies vegetais em baixas densidades populacionais reduz-se assim a pressão de competição. 121 Figura 7. Relação entre a riqueza de espécies de plantas e intensidade de pastagem de coelhos (em uma escala de 0 a 5) em plots de 1m2 em 5 regiões arenosas (a-e) e na combinação das 5 regiões (f). Fonte: Begon et al. 1996. Generalizando, a predação seletiva favorece a diversidade se a espécie mais predada é uma espécie dominante. No entanto, se a espécie presa preferida é uma de menor habilidade competitiva a predação pode tornar a população de tal espécie reduzida e até mesmo localmente extinta, reduzindo assim o componente riqueza da diversidade. EEFFEEIITTOOSS DDEE CCAARRNNÍÍVVOORROOSS A zona entre marés da costa do Pacífico nos EUA foi o cenário para os estudos pioneiros de Robert Paine (1966) sobre a influência de um carnívoro de topo de cadeia – a estrela do mar Pisaster ochraceus – na estrutura de comunidades. Tal carnívoro alimenta-se de organismos sésseis, como mexilhões do gênero Mytilus e cracas do gênero Acorn (Figura 8). Paine removeu, experimentalmente, todas as estrelas do 122 mar de certo número de retângulos experimentais de 2x8m e repetiu periodicamente este procedimento ao longo de alguns anos. Em intervalos regulares, ele monitorou ainda a densidade de invertebrados, bem como o percentual de cobertura de algas, nestes costões rochosos. Havia ainda uma área adjacente que permaneceu intocada, e que também era monitorada frequentemente, e que funcionou como controle do experimento. Figura 8. Teia alimentar da estrela do mar Pisaster ochraceus na qual se baseou Paine (1966) para realizar seus estudos experimentais. Modificada de Begon et al. 1996. Paine observou que a remoção da estrela do mar P. ochraceus provocou mudanças dramáticas na estrutura da comunidade. Dentro de poucos meses a craca balanus glandula se estabeleceu com sucesso, e a seguir cedeu lugar para o mexilhão Mytilus californicus que, finalmente, tornou-se dominante. Praticamente todas as espécies de algas desapareceram devido à falta de espaço adequadopara seu crescimento. No geral, a remoção da estrela do mar causou a extinção de sete espécies na área experimental, reduzindo a riqueza de 15 para 8 espécies ao fim do experimento. Ao que parece, a influência básica da estrela do mar nesta comunidade era a manutenção da área razoavelmente limpa, tornando o espaço disponível para que espécies competitivamente inferiores pudessem se estabelecer. Pisaster ochraceus (estrela do mar) Chiton (2 espécies) Molusco filtrador (2 espécies) Mitella (1 espécie) Thais (1 espécie) Mytilus (1 espécie) 123 Em resumo, predadores aumentam a diversidade das comunidades quando, seletivamente, a espécie de presa preferida é a dominante, e o papel de predadores, parasitas e distúrbios na estruturação de comunidades é menos significativo onde as condições físicas são severas, variáveis ou imprevisíveis. Sabe-se ainda que os predadores são somente um dos muitos agentes que causam distúrbios em uma comunidade, e que distúrbios são mais ou menos norma em comunidades naturais. EEFFEEIITTOOSS DDOOSS DDIISSTTÚÚRRBBIIOOSS NNAA EESSTTRRUUTTUURRAAÇÇÃÃOO DDEE CCOOMMUUNNIIDDAADDEESS Se as condições físicas estão em contínua mudança e o status competitivo das espécies não é constante, a exclusão de uma espécie por outra pode ser evitada. Esta idéia foi inicialmente proposta por Hutchinson (1941) para explicar a alta riqueza de espécies em comunidades fitoplanctônicas em lagos e oceanos (Paradoxo do Plâncton). Esta alta riqueza de espécies poderia ser explicada devido à interrupção do processo de exclusão competitiva, uma vez que condições físicas – como a temperatura e intensidade luminosa – e químicas – como a concentração de nutrientes – variam de hora para hora e de dia para dia nestes ambientes. Este mesmo fenômeno parece ocorrer em comunidades vegetais cujas condições variam anualmente. Uma importante variável na teoria de não-equilíbrio é a taxa em que a exclusão competitiva ocorre. A Figura 9 mostra o resultado de simulações de computador onde em (a) o equilíbrio competitivo é rapidamente alcançado de modo que uma das espécies (sp 1) é rapidamente extinta. Em (b) é apresentado o resultado de uma simulação onde a exclusão competitiva é evitada por uma redução periódica de 50.0% da densidade de ambas as populações (sp 1 e sp 2), o que poderia Ter sido realizado pela ação de predadores ou distúrbios físicos, por exemplo. As espécies assim coexistem por muito mais tempo, mas a espécie 2 é por fim extinta porque sua taxa de 124 crescimento (r) é baixa, não permitindo que ela se recupere após distúrbios. Figura 9. Efeitos das condições de não-equilíbrio no resultado da competição: a) simulação em que a exclusão competitiva é alcançada; b) a exclusão competitiva é evitada por reduções periódicas de 50% em ambas as populações. Fonte: Begon et al., 1996. Desta forma, Connell (1978) propôs a chamada Hipótese dos Distúrbios Intermediários, que prediz que a maior diversidade de espécies é alcançada em níveis intermediários de distúrbio, como mostrado na Figura 10. Em uma comunidade sem perturbações (a) a exclusão competitiva é relativamente rápida, enquanto em uma comunidade com alta freqüência de perturbações (c) a diversidade é reduzida porque as espécies podem não ser capazes de recuperar sua densidade populacional, tornando-se localmente extintas. Em níveis intermediários de distúrbio (b) a diversidade é maior por mais tempo, porque a taxa de exclusão competitiva é drasticamente reduzida e há tempo suficiente para a recuperação do tamanho populacional. 125 Figura 10. Efeitos da freqüência da redução populacional na diversidade em uma comunidade hipotética. A) sem redução populacional a diversidade é reduzida porque o equilíbrio competitivo é alcançado; B) reduções periódicas da população levam à maior diversidade por mais tempo que em A; C) alta freqüência de reduções leva à menor diversidade em populações de baixo r, que não se recuperam entre os distúrbios. Fonte: Begon et al. 1996. Este mesmo raciocínio pode ser aplicado para comunidades vegetais em processo de sucessão, onde a maior diversidade é observada no intervalo de tempo intermediário entre o distúrbio e a comunidade clímax (Figura 11) e para comunidades de insetos aquáticos (figura 12). 126 Figura 11. Sucessão hipotética em uma clareira. A ocupação da clareira é razoavelmente previsível. A diversidade inicial é pequena uma vez que poucas espécies pioneiras (pi) chegam; aumenta no meio da sucessão uma vez que neste intervalo coexistem pioneiras, espécies de meio de sucessão (mi) e espécies clímax (ci); e decresce novamente à medida que a exclusão competitiva ocorre na comunidade clímax. Fonte: Begon et al. 1996. Figura 12. Relação entre a riqueza de espécies de insetos e a freqüência de distúrbios (a) e intensidade de distúrbios (b). Em ambos os casos a riqueza é maior em níveis intermediários de distúrbio. Fonte: Begon et al. 1996. CCOONNCCLLUUSSÕÕEESS Nenhuma comunidade real é verdadeiramente homogênea, ou um sistema invariável, como proposto pelos modelos matemáticos. Na maioria das comunidades reais observa-se que as populações estão espacialmente distribuídas através de modelos de dinâmicas não- homogêneas (ou em manchas), além da forte influência observada de fatores temporais