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por tais motivos, frutos não climatéricos só apresentam a capacidade de amadurecer naturalmente enquanto estão ligados à planta-mãe (SOUSA E SILVA; FINGER; CORRÊA, 2008). De acordo com Anese e Fronza (2015), esse tipo de fruto deve ser colhido apenas quando seu processo de amadurecimento estiver completo, visto que somente assim apresentará todas as características esperadas para o seu consumo. Quando um fruto não climatérico é colhido ainda imaturo, permanece com baixo teor de açúcar e elevada acidez, e dificilmente ocorrem mudanças em sua coloração, independentemente do período em que permanece armazenado até o consumo. O que pode ser observada é a instalação do processo de senes- cência do fruto, em que ele perde água e murcha. Desta maneira, observa-se a morte dos tecidos sem que o fruto tenha atingido as características que o tornaria apto para o consumo, demonstrando um comportamento totalmente contrário aos frutos climatéricos. Exemplos de frutos não climatéricos podem ser observados no Quadro 3. 9Fisiologia pós-colheita Fonte: Adaptado de Pompelli ([2016]). Frutos climatéricos Frutos não climatéricos Abacate Abacaxi Ameixa Cacau Banana Cereja Damasco Framboesa Feijão Groselha Figo Laranja Goiaba Lima Kiwi Limão Maçã Melancia Mamão Morango Manga Quiabo Maracujá Romã Melão Tâmara Pêra Toranja Pêssego Uva Quadro 3. Exemplos de frutos de respiração climatérica e não climatérica De acordo com Calbo, Moretti e Henz (2007), por volta da década de 1950, após o desenvolvimento de técnicas cromatográficas, especialmente a gasosa, verificou-se que, em frutos denominados climatéricos, o aumento da respira- ção era sempre acompanhado por um pico de evolução de etileno, e que este aumento pode variar de duas a quatro vezes mais durante o amadurecimento dos frutos quando em condições ótimas de temperatura. A elevação da tem- peratura costuma acelerar o amadurecimento e antecipar o pico climatérico. Fisiologia pós-colheita10 De acordo com Calbo, Moretti e Henz (2007), frutos como o tomate, em condições de temperaturas reduzidas (abaixo de 8°C), simplesmente deixam de apresentar o pico climatérico, fato que demonstra a influência da temperatura no amadurecimento dos frutos e indica que o frio atua como um método de conservação. A Figura 1 ilustra os gráficos de representação do comportamento de frutos climatéricos e não climatéricos através de curvas construídas com base na taxa respiratória dos frutos em função do tempo, demonstrando também a produção do etileno em paralelo. Quanto maiores forem a produção de etileno e a respiração, mais rápido será o amadurecimento e a senescência do fruto. Figura 1. Gráfico do amadurecimento de frutos climatéricos e não climatéricos. A, pré- -climatérico; B, pico climatérico; C, pós-climatérico. Fonte: Adaptada de Pompelli ([2016]). Amadurecimento de frutos Tempo Não climatérico Etileno Etileno Climatérico A B C Ta xa re sp ira tó ria Segundo Anese e Fronza (2015), o etileno é responsável por induzir o amadurecimento do fruto, enquanto o processo respiratório atua degradando as substâncias de reserva, especialmente açúcares, ácidos orgânicos e vitaminas. Os autores dão ênfase ao fato de que as transformações induzidas por esses dois processos metabólicos formam produtos que tornam o fruto sensorialmente apto 11Fisiologia pós-colheita para o consumo e agradável ao paladar (ANESE; FRONZA, 2015). De acordo com Lacerda, Enéas Filho e Pinheiro (2007), entre as principais alterações dos frutos durante o amadurecimento é possível citar como de maior importância: o amolecimento de seus tecidos, devido a lises enzimáticas ocorridas nas estruturas que conferem rigidez ao fruto, como a parede celular, o amido que sofre hidrólise através de amilases, a pectina que é quebrada por pectinases, entre outras macromoléculas; a alteração do sabor decorrente da redução da quantidade de ácidos orgânicos e compostos fenólico como taninos (que apresentam amargor acentuado), em conjunto com o acúmulo de açúcares que aumentam a doçura; a alteração de cor decorrente do acúmulo de pigmentos como carote- noides nos cromoplastos e antocianinas nos vacúolos em função de sua síntese, associada à degradação da clorofila, que apresenta pigmento verde, que passa a perder sua tonalidade; a produção de ésteres aromáticos e aldeídos que constituem os compostos voláteis responsáveis pelo cheiro característico de cada fruto. No caso dos frutos climatéricos, essas alterações acontecem no fruto independentemente de ele estar ligado à planta-mãe ou destacado dela. Já para frutos não climatéricos, tais transformações ocorrem exclusivamente enquanto o fruto está conectado à planta-mãe (ANESE; FRONZA, 2015). 3 Fitormônios e durabilidade de frutos Todas as fases do desenvolvimento vegetal são controladas por hormônios. Quando os hormônios são sintetizados por vegetais, são também chamados de fi tormônios ou fi torreguladores, e podem atuar tanto na ativação quando na inibição de processos fi siológicos. Conforme Pes e Arenhardt (2015), os hormônios são compostos orgânicos que as plantas produzem naturalmente, porém podem ser sintetizados por processos químicos. Existem inúmeros tipos de fi tormônios, porém os que apresentam relação com o amadurecimento e a durabilidade de frutos são as auxinas, giberelinas e o etileno, sendo este último, sem dúvidas, o de maior importância. As auxinas apresentam como característica inibir a abscisão dos frutos. Segundo Pes e Arenhardt (2015), este tipo de hormônio, quando em altas concentrações, atua promovendo a queda dos frutos. Portanto é importante Fisiologia pós-colheita12 que, no caso de frutos não climatéricos, que só amadurecem ligados à planta, essa concentração elevada de auxinas não aconteça precocemente ao amadu- recimento total do fruto. Já em baixas concentrações, esse fitormônio favorece a fixação dos frutos. Tais condições podem ser observadas na Figura 2. Figura 2. Influência do fitormônio auxina na queda ou permanência de frutos à planta-mãe. Fonte: Adaptada de Asteraceae (2015a). Alta concentração Baixa concentração Queda precoce dos frutos Mantém os frutos na planta Aia É possível aplicar auxinas em plantas, conforme o objetivo que se tenha. Altas doses de auxina em uma planta funcionam como um método químico de raleio de frutíferas, enquanto baixas doses podem ser aplicadas objetivando manter os frutos na planta por mais tempo, como uma alternativa para garantir a produtividade. Este tipo de prática é comumente utilizado no manejo de macieiras (PES; ARENHARDT, 2015). As giberelinas são fitormônios que apresentam relação com o desenvolvi- mento e com a maturação de frutos. Especialmente em frutos partenocárpicos, como é o caso da banana, por exemplo, em que não ocorre fecundação e o fruto não apresenta sementes, uma vez que estas são naturalmente abortadas, são as giberelinas a classe de hormônios responsável pela indução do crescimento do fruto. A presença de elevadas quantidades de giberelinas atua atrasando a maturação de fruto; portanto, no caso de frutos não climatéricos, altas quan- tidades desse fitormônio prejudicam o desenvolvimento das características sensoriais desejáveis. Contrariamente, no caso de frutos climatéricos, que continuam a amadurecer pós-colheita, a aplicação desse hormônio pode ser utilizada como um método de conservação, objetivando manter frutos cítricos, 13Fisiologia pós-colheita por exemplo, como o limão, verdes por mais tempo, ou ainda para auxiliar no escalonamento da produção de frutos que apresentam pico climatérico. De acordo com Pes e Arenhardt (2015), o etileno é conhecido como o fitormônio do amadurecimento, uma vez que é o único hormônio vegetal gasoso que apresenta como principal função estimular o amadurecimento, que constitui a fase final da maturação dos frutos. Segundo Anese e Fronza (2015), a síntese e ação desse fitormônio no fruto induz a ocorrência das