Que tipo de relação estabelecem duas espécies de nichos ecológicos muito próximos e que vivem em um mesmo habitat?

     É difícil que a gente já tenha observado com riqueza de detalhes a maioria dos animais e plantas silvestres ou viventes em ambientes muitos distintos do urbano como os aquáticos, amazônicos, desérticos, de florestas fechadas, etc. Na verdade, é muito difícil que a gente tenha prestado a devida atenção até nos animais mais comuns a nossa convivência, como insetos, aves, mamíferos, etc, Isso por que o nosso olhar não é condicionado a observar e admirar a natureza sem um apelo mercantilizante, isto é, não somos acostumados a olhar com admiração as formas de vida que aparentemente não têm "utilidade" pra nós. Há uma maneira muito interessante e gratuita de explorar a morfologia destes animais e plantas de forma extremamente confiável e acurada. Para isso, você não precisa de microscópio, muito menos do espécime morto, apenas de um computador. Se trata do "Digital Life" um museu online de modelos 3D de organismos vivos. Ao lado, um exemplo de modelo de mosca (Musca domestica). Você imaginava que era um animal tão rico em detalhes incríveis? Observe o aparato bucal, os pelos. Você pode explorar mais modelos nos dois sites abaixo. O primeiro é do museu e o segundo, do Sketchfab, o site que abriga estes e muitos outros modelos, como de veículos, anatomia humana, arte, arquitetura, e outros, como recomendo algumas coleções ao lado.

Nessa seção, eu tento trazer os principais conceitos e noções trabalhados em ecologia no ensino médio, colocando algumas imagens e vídeos, bem como questões do ENEM para vocês experimentarem o tema sob a perspectiva mais integrada possível.

TÓPICOS

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Ecologia: que bicho é esse?

A Ecologia possui diversos níveis de estudo, mas esteja ela mais focada em uma espécie ou em comunidades e ecossistemas, todos os ecólogos estudam a interação entre os seres vivos e o meio ambiente e/ou com outros seres vivos e como esta interação molda a distribuição destes seres. Por distribuição entendemos “locais onde estes seres vivos ocorrem”. Por exemplo: qual a distribuição da Baleia Azul? Às vezes, com uma simples pesquisa no Wikipedia conseguimos saber (veja na “Caixa Taxonômica”), em quais mares a baleia azul é encontrada!

O mais importante é que a ecologia lida com conceitos evolutivos à todo tempo. Então, para compreender algumas coisas que vou falar nos textos seguintes, leve em consideração a seguinte classificação:

1. Organismo: indivíduo vivo pertencente à uma espécie. Seu cão é um organismo. Você é um organismo. A ecologia do organismo está preocupada com a maneira como a estrutura, a fisiologia e o comportamento dele enfrentam os desafios impostos pelo seu ambiente.

2. População: É um conjunto de organismos da mesma espécie que vive em um mesmo local em um mesmo tempo. Um exemplo é uma colmeia, uma matilha ou também conjuntos de animais e plantas que apesar de não viverem em sociedades são da mesma espécie e compartilham um determinado local, como uma população de moscas ou de bichos-preguiça de determinado parque ecológico. A ecologia de populações analisa os fatores que afetam o tamanho populacional e como e porquê ele muda ao longo do tempo.

3. Comunidade: É o conjunto de todas as populações de espécies diferentes que vivem em uma mesma área. Isso inclui espécies animais, vegetais, microbianas, etc. A ecologia de comunidades examina de que modo as interações das espécies, como a predação e a competição, afetam a estrutura e a organização das comunidades.

4. Ecossistema: é o conjunto que inclui as comunidades e os fatores físicos e ambientais com os quais elas interagem. A ecologia de ecossistemas enfatiza o fluxo de energia e a ciclagem química entre os organismos e o ambiente, como vamos ver mais a frente.

Habitat

Habitat é o conjunto de fatores bióticos e abióticos que oferecem condições favoráveis à sobrevivência e desenvolvimento de determinada espécie. Esse conceito subentende uma relação íntima entre o organismo e o ambiente (vamos explorar ela bem melhor pra frente). Então, se expusermos um organismo a condições muito diferentes das que ele encontra em seu habitat, ele poderá sofrer baixa populacional, migrar ou até ser localmente extinto.

Microhabitat

Como o nome sugere, microhabitat é uma pequena região que apresenta características ligeiramente diferentes do seu entorno. Isso faz com que determinados tipos de vida mais específicos possam prosperar nesses microambientes. Um exemplo bem lúdico está ilustrado na imagem ao lado. Vemos um conjunto de rochas que possuem algumas fendas. Nessas fendas o intemperismo e a erosão são mais intensos do que em relação à superfície da rocha em si, o que faz com que exista algo como uma "terrinha" ali, além de um espaço de sombra e acúmulo de alguma umidade. É o ambiente propício para as briófitas (aquelas plantas conhecidas como musgos). Como podemos observar, é muito evidente como as briófitas não ocupam a superfície dessas rochas, mas ocupam as fendas, onde as condições são ligeiramente mais amenas. Isso ocorre por que essas fendas são um habitat (mesmo que micro) mais propício para o desenvolvimento dessas formas de vida.

Espécie e espécime

O conceito de espécie, em si, é bem discutido e não é consensual. Mas uma forma de defini-la de uma forma relativamente segura é como um conjunto de indivíduos com capacidade de reproduzir-se entre si, mas reprodutivamente isolados em relação aos outros. Ou seja, mico-leão-dourado consegue se reproduzir com outros mico-leão-dourados, mas não conseguem gerar indivíduos viáveis com macacos-de-gibraltar ou macacos-japonês (outras espécies de primatas). Em relação ao caso do Jumento e da Égua, existe até um filhote possível (Burro), mas temos como resultado uma prole estéril e, para a ecologia, somente é viável um organismo que consegue nascer e atingir a idade reprodutiva, sendo capaz de manter a potencialidade reprodutiva da espécie. 

Em relação ao conceito de espécime, ele define um único exemplar, um indivíduo de uma espécie. Por exemplo: você aí, que está me lendo, é um espécime da espécie Homo sapiens. Sua tia é outro espécime de Homo sapiens. O seu cachorrinho é um espécime de Canis familiaris, e assim por diante.

O Nicho Ecológico é o conjunto de condições e recursos que interagem com uma determinada espécie. Não confunda com Habitat, que se trata mais do espaço físico na qual essa espécie está; o nicho diz respeito a como essa espécia "usa" o ecossistema. Exemplo: quem preda ele, quem ele preda, onde ele nidifica (faz ninho), onde ele se esconde, qual sua época reprodutiva, em quais relações ecológicas ele está inserido, etc. Enquanto o habitat é o ambiente no qual uma espécie vive, o nicho é o papel ecológico da espécie em relação à comunidade que está inserido. Agora, se duas espécies exploram parcialmente o ambiente da mesma forma (duas espécies de primatas que se alimentam do mesmo fruto ou duas espécies de aves que fazem ninho na mesma espécie de árvore), elas competem pelos recursos. É o que chamamos de sobreposição de nichos, que nos dá um indício do grau de competição entre as espécies relacionadas. De uma forma geral, quanto mais sobrepostos estiverem os nichos, mais intensa é a competição.

Nicho Ecológico

Alguns conceitos importantes

Resuminho dos níveis de organização

Fonte: Descomplica

Uma das primeiras pautas mais importantes para o nosso estudo se trata das interações entre os organismos. Nenhuma espécie está livre de interagir, direta ou indiretamente, com as outras espécies da comunidade na qual ela está inserida. Seja através de uma relação de presa/predador ou de uma relação mais harmônica, temos como um 'consenso' que uma espécie ocorre onde ela ocorre por conta das interações ecológicas ao longo do tempo, seja com o ambiente, seja com outros seres vivos. Para entender bem o que exatamente são essas interações que podem limitar ou favorecer a presença de determinada espécie, temos que pensar tanto nos fatores bióticos como abióticos. Os bióticos são relacionados com outros seres vivos, como a competição, predação, etc; os abióticos são aqueles fatores relacionados com o ambiente, como a umidade, temperatura, nutrientes disponíveis, gases atmosféricos, etc. Em um primeiro momento, vamos considerar apenas os fatores bióticos, que estamos simplificando aqui como as relações ecológicas.

Interações entre organismos

As relações ecológicas são estudadas considerando o convívio entre duas espécies (interespecífica) ou indivíduos de uma mesma espécie (intraespecífica). Elas podem ser relações harmônicas, quando não há prejuízo a nenhuma e pelo menos uma delas é beneficiada (+); ou desarmônicas quando pelo menos uma espécie é prejudicada (-). Representamos, então, estas relações da seguinte forma: (+/-) quando uma espécie é prejudicada e a outra beneficiada; (+/+) quando ambas são beneficiadas; (0/+) quando uma é beneficiada e a outra permanece neutra e assim por diante.

Muitas delas são largamente conhecidas, como é o caso do parasitismo (+/-), onde uma espécie parasitária se alimenta de recursos de outra espécie, trazendo dano para o hospedeiro. O predatismo (+/-) e a herbivoria (+/-) também são muito conhecidas como relações de consumidor-recurso, mas possuem uma diferença importante. Na predação necessariamente a presa morre, isto é, a presa é removida da população e isso é um importante controle biológico do tamanho populacional das espécies no meio natural. É o tipo de relação que existe entre um leão e uma zebra ou entre uma lagartixa e mosquitos, por exemplo. Na herbivoria não necessariamente a planta que está sendo consumida morre, isso porque muitas das vezes que um animal consome uma planta, consome apenas partes dela (sejam os frutos, folhas ou até o caule, como no caso dos cupins). Mesmo se, as vezes, a planta perder todas as folhas, elas podem ser restituídas novamente. Para o predador, não é interessante que a presa seja extinta, pois se isso acontecer ele pode ter dificuldade de encontrar alimentos. Por isso, é comum que exista

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um território (como é o caso do leão que quando ascende à líder da matilha come os filhotes de outros machos) ou até mesmo produzir ovos para consumo, como algumas aranhas, caracóis e besouros fazem. A aranha Amaurobius ferox, por exemplo, depois da eclosão dos ovos de uma ninhada, faz uma postura de ovos tróficos para alimentá-los. As fêmeas da aranha Viúva-Negra e do inseto conhecido como Louva-Deus também ingerem os machos após a cópula. Alguns estudos relacionam este comportamento ao maior sucesso da ninhada (isto é, mais garantido que eles se desenvolvam e nasçam bem) pela grande ingestão de proteína contida na biomassa dos machos. Assista o vídeo que mostra a cópula dos louva-deus, seguida do ato canibal por parte da fêmea!

Em relação aos leões, existe um canibalismo para fins não-alimentares, mas de predominância reprodutiva. Quando um leão  se aproxima de fêmea que já possui filhotes, para assegurar a sua dominância e que a prole seja sua, devora os filhotes, independente de sexo. A fêmea, agora sem filhotes, cruza com esse novo macho para gerar uma nova ninhada. Outro caso recentemente documentado foi em relação à uma espécie de peixe que possui fertilização "clandestina", isto é, uma fêmea pode ser fecundada por vários machos e assim gerar ovos de diferentes genitores. De acordo com algumas pistas como o odor dos ovos em desenvolvimento, existe uma chance crescente de que, quanto mais ovos estranhos um ninho tiver, maior a chance do macho canibalizar completamente o ninho. Portanto, o canibalismo, então, pode ter fins alimentares, baixo estado nutricional, alta densidade de predadores, baixa quantidade e qualidade do alimento e diferenças no tamanho dos indivíduos, além de territorialismo ou também de garantia de transmissão dos genes em relação à prole. Têm diversas funções de regulação populacional e pode ser estratégia decisiva para a sobrevivência e perpetuação de uma espécie.

uma certa regulação no tamanho populacional entre presas e predadores. De uma forma geral, quanto maior o tepo de existência da interação, mais regulada é essa dinâmica. Repare isso no gráfico ao lado! Uma relação consumidor-recurso menos falada é o canibalismo (+/-), que nada mais é que um predatismo intraesepecífico. O canibalismo pode parecer uma estratégia pouco vantajosa evolutivamente falando, pois a espécie está diminuindo a densidade populacional da própria espécie, possivelmente diminuindo a possibilidade de se estabelecer em determinado local, mas etólogos (profissionais que estudam comportamento animal) já apontam várias razões interessantes para que ele ocorra, como por exemplo: eliminar os indivíduos "defeituosos" da ninhada, disputar ou manter liderança em

Relações Ecológicas

em humanos, a relação de canibalismo, registrada em alguns povos e momentos históricos é conhecida como antropofagia

Parasitismo, Predatismo, Herbivoria e Canibalismo

Mutualismo e Protocooperação

Um exemplo clássico de mutualismo/simbiose é a relação entre bactérias do gênero Rhizobium e as plantas leguminosas. As bactérias em questão são nitrificantes, isto é, capazes de transformar quimicamente o nitrogênio atmosférico em Nitrato (NO3) e Nitrito (NO2), se fixando nos nódulos das raízes das plantas leguminosas (eu falo mais disso aqui). Existem diversos gêneros e espécies de bactérias nitrificantes, cuja importância ecológica reside no fato de que o nitrogênio é o gás mais presente na atmosfera (78%) e um dos átomos presentes em moléculas orgânicas importantíssimas, como as proteínas, DNA e RNA, mas nenhum animal ou planta conseguem fixá-lo. Isto é, nenhum consegue, sozinho, transformar o nitrogênio atmosférico para utilizá-lo na composição da sua biomassa. Então, como esses átomos vêm fazer parte da nossa biomassa? Tudo reside no trabalho destas bactérias nitrificantes, que descrevemos acima, que fazem essa conversão e tornam o nitrogênio absorvível pelas raízes das plantas, onde o nitrogênio entra nas cadeias tróficas, mas existe um gênero de bactérias (chamadas de Rhizobium), que possuem uma relação de simbiose com as raízes de leguminosas (família dos feijões, ervilhas, soja, etc), formando pequenos nódulos em sua raiz. Assim, enquanto estas bactérias fixam o nitrogênio atmosférico e o convertem em amônia, que age como um fertilizante natural para estas plantas, elas fornecem compostos orgânicos produzidos através da sua fotossíntese, como carboidratos, por exemplo.

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A relação de polinização, outro exemplo de mutualismo/simbiose, pode ser menos específica, como em algumas espécies de abelha que polinizam diversas espécies de plantas. Mas, em todos os casos de polinização, o inseto ou mamífero (sim, existem morcegos polinizadores) está em busca de néctar enquanto a planta necessita que algum agente transporte os grãos de pólen da flor masculina para o ovário da flor feminina. Vale lembrar que existem flores hermafroditas, que contém parte masculina e feminina na mesma flor. Nessas pode ocorrer tanto o processo descrito acima, mediado por um polinizador quanto a autofecundação. Nas relações simbióticas entre polinizadores e plantas, conseguimos perceber que existe uma estreita relação entre alguns tipos de polinizadores e alguns tipos de plantas, como é o caso de algumas borboletas que possem a espirotromba (aparelho bucal) do tamanho exato do estigma das flores femininas que elas fecundam. Ou até mesmo orquídeas do gênero Ophrys que possuem forma e cor semelhante às fêmeas de determinada abelha, inclusive exalando substâncias químicas idênticas ao ferormônio destas fêmeas, fazendo com que o macho copule por engano com a  Isto demonstra uma especificidade (e dependência) grande de uma espécie para com a outra, fazendo com que a distribuição destas espécies acabe sempre sendo sobreposta. Isto é, tal borboleta só irá ocorrer onde existir esta flor e vice-versa. É mais um exemplo onde as relações ecológicas ajudam a moldar a distribuição dos seres vivos na natureza. Essas relações estão explicadas lá na seção de Evolução, na parte que fala de coevolução.

A protocoperação é uma relação facultativa, como já dissemos acima. Isto significa que os organismos tem uma relação um pouco menos específica e trocam mais "facilidades" do que necessariamente prestam "serviços" exclusivos uns aos outros. Você deve conhecer a relação entre a ave-palito e o jacaré ou entre o peixe-palhaço ("nemo") e anêmona, não é? São relações de protocooperação visto que as espécies não dependem da outra para viver, apenas oferecem serviços de facilitação, como a ave-palito que consegue alimento pelos restos de carne presos ao dente do crocodilo e o poupa de desenvolver doenças dentárias. Ou como peixe palhaço que, enquanto fica protegido entre os tentáculos venenosos da anêmona (que não o afeta por uma camada especial de muco), ingere parasitas e invertebrados nocivos à saúde da anêmona. Apolinização e a dispersão podem ser relações de protocooperação também. O que vai definir se são protocooperação ou mutualismo é o grau de especificidade e dependência entre as espécies.

As relações harmônicas mais conhecidas e que guardam diferenças importantes são mutualismo (+/+) (conhecido também como simbiose) e protocooperação (+/+). A diferença central entre as duas é algo que o nome sugere: o mutualismo é uma relação obrigatória, normalmente relacionada com atividades vitais dos organismos, onde apenas o outro indivíduo consegue fornecer tal recurso ou condição. É uma relação íntima entre as duas espécies, sendo evolutivamente antiga e absolutamente específica (depois vai lá na seção de Evolução ler sobre Coevolução). Por outro lado, a relação de protocooperação é facultativa, isto é, voluntária, sendo relacionada a facilitação de processos. Calmaí que vou exemplificar:

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Uma outra relação ecológica que merece atenção especial é o comensalismo (+/0), positiva para uma espécie e neutra para outra. É o típico caso entre tubarão e rêmoras, onde estas nadam embaixo, acompanhando o tubarão, para pegar restos da sua alimentação. Para elas, é uma relação benéfica (são denominadas comensais) mas para o tubarão é neutra, pois elas não promovem benefício ou malefício a nenhum fator da vida dele. Um tipo de comensalismo, mas que se refere ao local de vida é o inquilinismo (+/0), exemplificado pela relação entre bromélias ou orquídeas com árvores herbáceas. Elas ficam simplesmente apoiadas/fixadas nos troncos mais elevados das árvores, captando luz de uma forma privilegiada em relação à se estivessem no chão contando apenas com a sua pequena estatura. As bromélias e orquídeas são chamadas, portanto, de epífitas, pois possuem uma forma de vida que consiste em aproveitar determinadas condições no alto de outras plantas (epi- é um prefixo que sugere algo que está no alto e phyta é um termo relativo à planta). Atenção, as epífitas citadas não são parasitas, pois não extraem seiva da árvore que ela está apoiada. É uma relação que não traz malefícios à árvore, mas traz um benefício à bromélia, que fica com maior acesso à luz por estar em cima de uma árvore alta.

A Foresia (+/0) é uma relação interespecífica, onde uma espécie é beneficiada por ser transportada pela outra, podendo ser considerado como uma especialização na forma de se dispersar, para certos organismos. O maior exemplo são os "carrapichos", que têm uma capacidade de se "grudar" aos pelos e roupas e assim, pegam "carona" em animais terrestres que passam perto dela.

Comensalismo, Inquilinismo e Foresia

Sim, sim e sim. A competição (-/-) é uma relação ecológica extremamente importante para os processos evolutivos também. Um organismo compete a todo momento com outras espécies (interespecífica) e com os organismos da mesma espécie que ele (intraespecífica). Ao lado eu deixo uma questão do ENEM do ano de 2018 que relaciona o sucesso evolutivo de espécies holometábolas, aquelas que tem fases de desenvolvimento bem distintas: ovo, larva, pupa e fase adulta. Um exemplo de espécie holometábola é a borboleta; já os gafanhotos, são hemimetábolos: as ninfas de gafanhoto são fisicamente bem parecidas com o estágio adulto. Aí, você vai ter que lembrar do conceito de nicho ecológico que eu mencionei lá em cima. Uma larva de borboleta (lagarta) come as folhas de uma planta; já a borboleta, se alimenta do néctar de flores. Apesar de pertencerem à mesma espécie, estando apenas em estágios diferentes da vida, a lagarta e a borboleta se alimentam de coisas diferentes. Dessa forma, o nicho ecológico se diferencia numa escala intraespecífica, se tornando menos sobreposto entre a larva e a borboleta, diminuindo a competição intraespecífica. A resposta? Letra C.

A competição é uma relação desarmônica e tem muito a ver com o conceito de nicho ecológico. Ela pode ter vários graus e existe de forma mais intensa dependendo da disponibilidade do recurso, que funciona como um fator limitante.

A competição intraespecífica atua como um regulador do tamanho populacional e está relacionada com mudanças evolutivas, da predominância daqueles indivíduos mais aptos/eficientes.

E a competição, é uma relação ecológica?

"Espécies do mesmo gênero normalmente têm semelhanças nos hábitos, constituição e estrutura e, portanto, competirão mais severamente na luta pela sobrevivência"
(Charles Darwin)

QUADRO-RESUMO

As relações entre os indivíduos, que conhecemos acima, são parte de um complexo de fatores que determina a presença e distribuição das espécies pelos ecossistemas, sendo também consideradas pressões seletivas. Por este motivo, é comum que sejam positivamente selecionadas aquelas características que permitam uma vantagem em relações desarmônicas ou estreitamento de relações harmônicas. Vamos dar exemplos:

É oriundo do processo de coevolução a exatidão tão grande entre as estratégias da orquídea de atrair o seu polinizador, conforme descrevemos ali em cima. A coevolução seria uma forma de evoluir em "conjunto" com outra espécie, normalmente motivada por uma relação ecológica exponencialmente benéfica ao longo do tempo para ambos, como muitas vezes é a relação planta/animal polinizador. A relação entre parasita/hospedeiro também se enquadra na ideia de coevolução, apesar de ser desarmônica, mas numa perspectiva mais de "corrida armamentista" do que de  Isso tá bem explicadinho na sessão de evolução.

Mas relações desarmônicas também selecionam características específicas, como é o caso da tanatose e da camuflagem. A tanatose é uma estratégia na qual um animal finge-se de morto para que o predador perca o interesse na "refeição"! É incrível, não? Pois se trata de um comportamento que conferiu vantagem evolutiva sobre aqueles da espécie que simplesmente saiam correndo (e acabavam por ser devorados). É muito comum em sapos, cuja vantagem era conferida em relação à predação por cobras, entre outros, que só ingerem a presa se estiver viva. Já camuflagem, que também confere vantagem ao dificultar a predação, se trata de uma estratégia de imitar o substrato que o animal vive, para evitar que ele seja encontrado pelo predador. Olhe as fotos ao lado e veja quão incrível é esta estratégia!

Em relação à herbivoria, temos diversas estratégias dos vegetais para evitá-la, como é o caso dos espinhos, presença de substâncias químicas impalatáveis ou venenosas ou até mesmo mimetizar o predador, como é o caso de uma trepadeira (Passiflora) que por ser devorada por lagartas de determinada espécie de borboleta, foi evolutivamente se modificando e parecendo com borboletas adultas, de modo que as borboletas confundiam a folha com enxames de borboletas e não colocavam mais ovos sob aquelas folhas. Esse exemplo e muitos outros sobre as relações ecológicas do mundo vegetal estão no documentário abaixo. É simplesmente incrível. Assistam!

Qual a conexão entre as Relações Ecológicas e a Evolução das espécies? 

O ambiente físico da Terra está em constante mudança e seu dinamismo é creditado à diversos fatores, como os movimentos terrestres, radiação solar, etc. Assim, se formam diversos padrões globais de climas, apesar de também existirem variações em menor escala. A exemplos: no pé e no topo de uma montanha a disponibilidade de gases, temperatura e umidade são bem diferentes; a temperatura da água na superfície é muito diferente das águas profundas; e assim por diante. 

A gente diferencia os ecossistemas terrestres em Biomas pois os tipos de organismos que vivem em zonas climaticamente semelhantes, também são semelhantes. Existe uma relação muito íntima entre o clima e a vegetação, e isso nos permite afirmar que só é possível compreender totalmente as adaptações evolutivas na fisiologia e anatomia das vegetações se compreendermos o ambiente que vivem. 

Quando estamos falando de ecossistemas terrestres, as variáveis mais importantes são temperatura e umidade (essa última, determinada pela precipitação e temperatura). Dá uma olhada no gráfico ao lado, que mostra a amplitude de condições que ocorrem certos tipos de biomas na Terra. O eixo x é a temperatura média e o eixo y é a precipitação anual, ou seja, o acumulado de quanto chove durante o ano todo. Agora ache, por exemplo, o Bioma de Tundra. Ele ocorre em temperaturas entre -15 e -5ºC. Além disso, ocorre com precipitação anual entre 100 e 300 mm por ano (pra você ter uma noção, isso é o que chove em um único mês, na amazônia). Então, é um ambiente muito frio e seco. Não são todas os tipos de vegetais que sobrevivem nessas condições, onde os solos são permanentemente gelados e a umidade do ar é muito baixa. O que vemos nos biomas de tundra são paisagens abertas, com vegetação bem rasteira, sem árvores. O solo é ácido e pobre em nutrientes; as condições são muito duras, o ano todo e piores ainda no inverno, o que dificulta o desenvolvimento da maioria das espécies vegetais. 

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Parque Nacional de Dovrefjell, Noruega. Verão.

Fatores abióticos: as variações ambientais

Para uma espécie existir em um local, consideramos que ela teve de passar por alguns "filtros". O primeiro é o histórico, ou seja, pra ela existir em um local ela tem que ter conseguido chegar até tal lugar. No caso de plantas que dispersam sementes pelo vento, por exemplo, existe uma limitação no alcance dessa dispersão, então há lugares onde esta planta não ocorre por que simplesmente a semente não consegue chegar até lá. O alto de uma montanha é outro lugar que impõe um filtro histórico forte: são poucas espécies que conseguem chegar até lá. São algumas estratégias de plantas para transpor esse filtro: dispersão de sementes por animais (foto ao lado) e sementes aladas (que são facilmente levadas pelo vento).

Caso a especie vença essa limitação de dispersão, existe um segundo filtro: o fisiológico. Este diz respeito às limitações do ambiente em relação à capacidade do indivíduo em lidar com elas. Digamos que esta semente, levada pelo vento, conseguiu alcançar uma altitude mais elevada. Assim, ela tem que lidar com uma incidência do sol muito alta e umidade baixa do que no ambiente que estava; se ela não for capaz de germinar sob estas condições e pressões seletivas, a semente vai secar, morrer ou ficar metabolicamente inativa por décadas. Mas caso ela encontre um ambiente com condições favoráveis e consiga germinar, ela vai nascer, mas não necessariamente prosperar, pois...

Ainda existe um terceiro filtro: o biótico, onde ao de crescer e se reproduzir no ambiente, a espécie precisa ser capaz de superar as pressões que outros seres vivos exercem sobre ela, como a predação, competição por recursos, etc. Ou seja, se estabelecer e transpor esse filtro significa ter capacidade de lidar com as relações ecológicas com outras espécies para conseguir prosperar naquele ambiente.

Então, entendemos que as espécies existem em um local, existem pois passaram por todos estes três filtros ambientais: filtro histórico, fisiológico e biótico. Um exemplo bacana é em relação aos coqueiros "de praia". Você já percebeu como é comum ter coqueiros na beira da praia? Ele possui um fruto (côco) muito pesado, resistente e menos denso que a água (logo, o côco boia). Por esse conjunto de características, esse fruto é dispersado pela água dos mares (chamamos isso de hidrocoria), brotando no encontro da água com a terra, como ilhas e orlas de porções continentais. Neste caso, a limitação de dispersão do coco é clara, por isso não vemos coqueiros ocorrendo naturalmente em cima de montanhas. Ele é muito pesado para ser levado pelo vento. Assim, fica mais fácil ver como o filtro histórico, por exemplo, age no contexto dessa espécie!

O que define a distribuição das espécies, então?

O dente-de-leão é dispersado pelo vento (anemocoria), já o coco é dispersado pela água (hidrocoria). Ainda existem frutos que são dispersados por animais (zoocoria).

Então,vimos que a distribuição dos seres vivos pelos ecossistemas depende tanto de fatores históricos, quanto bióticos e abióticos. Assim, fica mais claro entender por que uma espécie ocorre onde ela ocorre. No caso de espécies que dependem de um dispersor animal, normalmente sua distribuição é muito parecida com a distribuição de tal dispersor. É o caso de muitos pássaros e mamíferos e árvores de frutos carnosos. 

As relações ecológicas (interações bióticas) que descrevemos acima são relações diretas entre duas espécies ou entre indivíduos da mesma espécie. Mas, pode uma baleia ter relações ecológicas com algas marinhas que compõem o fitoplâncton? Elas não possuem relação alimentar direta com as algas, mas sim, as relações indiretas também são muito importantes para compreendermos a dinâmica dos ecossistemas. As cascatas tróficas são uma forma de influência indireta entre espécies que não possuem relações diretas. Você vai poder ler mais sobre elas ali em baixo, mas veja o vídeo ao lado para entender um pouco desse fenômeno (não se esqueça de ativar as legendas em português!).

A segunda forma de interação indireta é o Mutualismo Competitivo, que funciona da seguinte forma: uma espécie A tem uma relação recíprocamente negativa com uma espécie B (-/-), uma competição. Essa espécie B também tem uma relação reciprocamente negativa com uma espécie C (-/-), outra competição. Assim, numa lógica de "inimigo do meu inimigo é meu amigo", a espécie A e C, que agem natural e simultaneamente competindo contra a espécie B, acabam por "se ajudar", indiretamente, de forma não-intencional. Veja no esquema ao lado para entender melhor!

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Uma terceira forma de interação indireta é a Faciltação. Ela consiste no favorecimento de uma espécie a partir da ação de outra. Para você entender melhor, pense nos seguintes aspectos, em interações entre plantas: sombramento, divisão de nutrientes por redes de micorrizas, aumento na concentração de nutrientes no solo, etc, podem facilitar o estabelecimento de outras. A sucessão ecológica, que você lerá mais abaixo, é um processo contínuo de facilitação em comunidades vegetais. Entretanto, nem sempre um fator como sombreamento, por exemplo, é uma facilitação. Isso vai depender do ambiente e do estágio sucessional. Uma planta sombreando a outra também pode ser um efeito de inibição. Um outro exemplo está colocado na imagem ao lado. Uma espécie de herbívoro (H1) preda determinada planta (P1); outro herbívoro (H2) preda uma outra planta (P2). Se essas plantas (P1 e P2) têm uma relação de competição (-/-) entre si, os herbívoros (H1 e H2) têm uma relação de facilitação recíproca. A explicação para isso é a seguinte: se o H1 aumentar a intensidade da herbivoria sobre a P1, a P2 vai se beneficiar disso pois elas competem diretamente. Se a P2 aumenta sua densidade populacional em decorrência disso, há mais alimento disponível para H2. Então, indiretamente, H1 e H2 possuem uma facilitação.

As relações ecológicas são muito complexas, visto que as redes de interação são enormes. As relações diretas e indiretas moldam a montagem das comunidades, isto é, quais espécies compõem um ecossistema e com que predominância. A competição e as relações de consumidor-recurso agem muito diretamente, mas vimos como outras relações também atuam facilitando ou dificultando a sobrevivência umas das outras. Todas as espécies interagem entre si num ecossistema, seja direta ou indiretamente. Aqui, eu mostrei apenas a ponta do iceberg!

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Fatores indiretos

Aqui, vou dedicar algumas palavras para explicar como funciona, em linhas gerais, o fluxo de energia e matéria no sistema, mas você também pode complementar essa explicação na sessão de Ciclos Biogeoquímicos. Basicamente, a ideia central é a de que: se os seres vivos se alimentam de outros seres vivos para obter energia, essa energia deve ter alguma coisa a ver com a carne, osso, pele, folha, raiz e outros tecidos que são ingeridos, né? Todas as partes do corpo de um organismo vivo chamamos de Biomassa. Se você tem 68kg, você tem aproximadamente 30% do seu peso (estou excluindo o peso da água aqui) que é constituído de carboidratos, proteínas, lipídios e outras moléculas orgânicas que contém energia química. Então é importante que você tenha essa ideia bem certinha daqui pra frente, visto que a partir de agora vou usar a palavra "biomassa" várias vezes para me referir ao peso da matéria orgânica viva, ou seja, peso seco de um organismo vivo. 

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Em uma planta, o seu caule, raízes, folhas, frutos, flores... tudo é biomassa vegetal. Numa lagarta, suas patinhas, cabeça, tudo é biomassa animal. Entretanto, há uma diferença que podemos estabelecer já, de cara, entre a lagarta e a planta. A lagarta come a planta e assim, obtém energia. Mas.. e a planta? A planta obtém energia de forma autônoma (por isso é chamada de autotrófica) e, assim, não necessita de outro ser vivo nesse processo. Ela é capaz de assimilar o carbono inorgânico (CO2, que está na atmosfera) e convertê-lo em carbono orgânico, na forma de glicose através de um processo chamado de fotossíntese.

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Essa, que é a equação geral da fotossíntese nos diz algo crucial para a sustentação da vida como conhecemos: o carbono que forma a glicose é oriundo do carbono atmosférico e é nesse momento que ele volta a ser disponível para ciclagem nos sistemas vivos novamente. Nenhum animal tem capacidade de assimilar carbono, diferente das plantas e outros fotossintetizantes (algas e cianobactérias). Dessa forma, os organismos que realizam fotossíntese são chamados na ecologia de Produtores, visto que são capazes de gerar seu próprio acúmulo de biomassa. Já os que não têm essa capacidade são chamados Consumidores, posto que todos os organismos heterotróficos assumem.

6C02 + 6H2O + Energia Solar -->  C6H12O6 + O2 

As relações tróficas e o fluxo de energia

Considerando que toda estatura vegetal, por exemplo, é biomassa, vamos olhar para a foto que está no início desse quadro. A lagarta que está comendo a folha, está ingerindo apenas uma fração da totalidade dessa biomassa vegetal. Ou seja, a maioria da biomassa não é consumida (raízes, tronco, frutos, etc). Nessa relação que eu descrevi, a planta é o produtor e a lagarta é consumidor primário (nível trófico normalmente ocupado por herbívoros ou onívoros). 

Da energia que foi consumida, proveniente das folhas, uma parte foi dispensada pela lagarta através das fezes (que estão até aparecendo na foto ali em cima). Da energia que não foi dispensada, uma parte foi usada para sustentar o seu próprio metabolismo (seu movimento, suas funções vitais, etc). Essa energia usada no metabolismo evidentemente não vem se tornar parte da biomassa do produtor, pois foi gasta. É mais ou menos a lógica que usamos quando queremos engordar: se queremos um acréscimo de biomassa, temos que ingerir mais calorias do que gastamos com o nosso metabolismo e atividades diárias. 

Então, a energia que se converte em biomassa, que é aquela que promove crescimento físico e visível na lagarta, é apenas uma parcela daquilo que ela inicialmente ingeriu (cerca de 10%). E se formos pensar num animal que vai ingerir a lagarta (uma vespa, por exemplo), só interessa para ela, no quesito de fluxo energético, aquela energia que está de fato fixada na biomassa da lagarta. A energia que ela usou para o metabolismo, que ela dispensou pelas fezes,  etc, já foi para outros agentes do ciclo do carbono. Só passa para o próximo nível trófico a energia contida na biomassa. Então, assim fica mais fácil entender como que uma cadeia trófica pode ser também esquematizada no formato de uma pirâmide, quando falamos de energia. Na medida que vamos subindo os níveis tróficos e nos afastando dos produtores, mais energia vai sendo "perdida" do fluxo, pelos processos que explicamos anteriormente e estão expostos no esquema acima.

Fluxo de energia e matéria nos sistemas

Se aquele dado que dei ali em cima, relacionado à porcentagem de biomassa que é passado ao próximo nível trófico (10%), te despertou curiosidade e quer saber o que acontece com os outros 90%, assista esse incrível vídeo ao lado, que fala sobre as cadeias alimentares "marrons". São elas as maiores responsáveis pela reciclagem de carbono e nitrogênio! Não se esqueça de ativar a legenda, nas configurações.

Pra quem quer aprofundar e diversificar o conhecimento, lá no blog tem um post onde eu uso as pirâmides tróficas como exemplo para a Segunda Lei da Termodinâmica. uso algumas ideias da física para aplicar a termodinâmica aos sistemas vivos. Dá uma olhada lá!

Como já deu pra ter uma ideia até agora, as relações consumidor-recurso (predação e herbivoria) são especialmente responsáveis por diversos fenômenos e padrões que encontramos na natureza. Um deles é o controle de densidade populacional. Essa é uma ideia que com certeza você já escutou em algum momento: num ambiente ecologicamente equilibrado, os predadores controlam a densidade populacional das presas. Sem um predador, as presas ficam mais livres para se reproduzir bastante, o que pode acarretar alguns desequilíbrios e gerar efeitos de cascata em toda a cadeia. Para explicar os efeitos de cascata trófica, vamos usar uma cadeia trófica bem comum, com quatro níveis: Milho, Gafanhoto, Lagarto e Serpente. Respectivamente: produtor, cons. 1º, cons. 2º e cons. 3º. Agora, vamos observar duas situações onde ocorrem desequilíbrios populacionais, mas na primeira, o desequilíbrio parte de uma superpopulação do milho; na segunda, da serpente. Vamos lá:

1) Ascendente: um aumento na população de milho faz com que haja mais alimento disponível para os gafanhotos. Isso gera um aumento populacional nos gafanhotos, que são alimento para os lagartos. Isso gera um aumento populacional nos lagartos, que são alimento para as cobras, que por sua vez também aumentam a densidade populacional. Então, quando o efeito parte da base da cadeia trófica, a tendencia é de um efeito de crescimento (positivo) para todos os níveis. Mas o efeito contrário pode ser observado também: uma diminuição na população de milho pode causar o mesmo efeito descrito acima, culminando em uma diminuição em todos os níveis tróficos.

2) Descendente: um aumento na quantidade de serpentes faz com que se diminua a de lagartos, já que vai aumentar a necessidade da população de cobras por alimento. Diminuindo a densidade populacional dos lagartos, os gafanhotos serão menos predados, ficando mais livres para se reproduzir. Então, com o aumento populacional de gafanhotos, diminui-se a população de milho, que é o alimento preferencial desses animais. No efeito descendente, então, vão se alternando impactos positivos e negativos sobre as populações dos diferentes níveis tróficos.

As Cascatas Tróficas

Esse vídeo fala sobre os ritmos da natureza e suas autorregulações através de feedbacks positivos e negativos. Ele demonstra a lógica que eu expliquei acima de uma forma diferente, dando exemplos de como esse sistema é complexo e mutável dependendo do tipo de ecossistema que estamos observando! Assista, mas não se esqueça de ativar a legenda em português, nas configurações.

O caso do parque de Yellowstone, EUA. Foi um caso bem conhecido onde se aplicou o conceito de cascata trófica. O vídeo ao lado conta a história do caso, mas tenho que fazer duas ressalvas:  1) No segundo 34 do vídeo (00:34) ele define cascata trófica de uma maneira menos abrangente da que definimos aqui, dando apenas a noção de cascata descendente. 2) O que ele se refere como "veados" são alces. Isso é meramente uma questão de tradução.

Assista, mas não se esqueça de ativar a legenda em português, nas configurações.

O ambiente é complexo e dinâmico. Está em constante mudança e transformação, estando sujeito a diversos processos. Essas  condições do ambiente e suas mudanças exercem pressão sobre as populações que ali vivem. Chamamos de distúrbio, as alterações transitórias em um ecossistema. O seu caráter transitório indica que o distúrbio começa e termina em um espaço de tempo relativamente curto. São exemplos: fogo, inundações, deslizamentos e atividades vulcânicas. Vale lembrar que esses distúrbios podem ocorrer naturalmente ou podem ser provocados pela ação humana. Olhe o vídeo ao lado. Quando uma árvore enorme cai numa floresta densa, temos um distúrbio. Repare como ocorre um revolvimento no solo que está abaixo dela e como alguns indivíduos são 'esmagados' pelo seu peso. Agora imagine uma árvore ainda mais lenhosa. Aí, por exemplo, abre um clarão de luz que pode iniciar um processo de sucessão ecológica (que vamos explicar mais pra frente). Percebeu como uma simples queda de árvore pode modificar diversos fatores em um ambiente? Imagine, então, um incêndio... 

Vale lembrar que um distúrbio pode ser periódico, ou seja, ter um caráter cíclico, repetindo-se de tempos em tempos. Um bom exemplo são as secas/estiagens.

Já o estresse ambiental se trata de uma condição mais constante, que faz pressão sobre as formas de vida que ali estão. Segundo a física, estressado é algo que está repleto de tensão; sob pressão. Então, um distúrbio gera estresse, certo? Uma queimada (distúrbio) gera um estresse ambiental pois altera as condições por um bom tempo (normalmente demora décadas para uma comunidade se restabelecer de um incêndio de médias proporções. O distúrbio foi a queimada e os estresses, que persistem e se intensificam mesmo depois que o fogo já acabou, são seca (baixa umidade do ar), solo empobrecido e calor (instabilidade de temperatura).

Distúrbio e Estresse

Estabilidade é a tendência de uma comunidade de manter a sua estrutura ao longo do tempo, mantendo a sua riqueza de espécies mais ou menos estável no decorrer do tempo. Quando estamos lidando com distúrbios e estresses, existem duas propriedades muito importantes, que estão ligadas à estabilidade das comunidades: resistência e resiliência. Apesar do nome ser parecido existe uma diferença importante, você não deve confundi-las. Resistência é a capacidade de manter-se em funcionamento durante um distúrbio. Se a comunidade é 100% resistente ao distúrbio, ela não se abala. Você pode pensar, de forma análogo, na resistência de uma latinha de refrigerante. Se ela for pouco resistente, na presença de uma força ela se amassa; se ela for muito resistente, na presença da mesma força ela permanece intacta. Um exemplo, agora, dentro do mundo natural: para uma população de lagartas, a aplicação de agrotóxicos na lavoura é um distúrbio. Entretanto, se ela tiver alguma resistência, não será totalmente eliminada do ambiente. Já a Resiliência é a capacidade de restabelecer a população, isto é, se recuperar, depois de um distúrbio. Quanto mais resiliente for uma população, mais rápido ela restabelece suas características originais, do estado anterior ao distúrbio. Ainda usando as lagartas como exemplo, cessada a aplicação do agrotóxico, em quanto tempo elas restituem a população que tinham antes da aplicação do veneno? Se você eliminar quase a totalidade dos indivíduos, pode ser que acabe com a capacidade de resiliência da população, 

Alguns autores analisam que a resistência e a resiliência são propriedades excludentes, ou seja, uma comunidade muito resistente seria pouco resiliente e uma comunidade pouco resistente seria muito resiliente. Claramente a resistência e resiliência variam de acordo com a própria composição da comunidade.

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Propriedades das comunidades: Estabilidade, Resistência e Resiliência

A Sucessão Ecológica é o conjunto de acontecimentos e padrões de colonização e extinção de espécies de forma direcional e contínua. Em outras palavras, é a forma como diferentes espécies colonizam um mesmo ambiente, substituindo-se de forma contínua até que ela volte ao seu estágio de clímax, onde há uma estabilização/equilíbrio.

A sucessão que vamos estudar aqui será a alogênica, que é a mais conhecida e abordada no Ensino Médio. A sucessão começa no momento que um distúrbio de origem natural ou antropogênica cessa. Entretanto, esse distúrbio pode remover toda a matéria orgânica, sementes e espécies viventes no ambiente, dando origem a uma sucessão ecológica primária; ou pode remover parcialmente estes itens, dando origem a uma sucessão ecológica secundária.

Em outras palavras, a sucessão primária é aquela que começa em um ambiente estéril; a secundária, em um ambiente já colonizado, com material orgânico e propágulos disponíveis no local. Distúrbios que basicamente esterilizam o meio são, por exemplo erupções vulcânicas. Distúrbios mais brandos, como o fogo ou agricultura, não removem toda a matéria orgânica, dando origem a sucessões secundárias. A sucessão depende do tipo de distúrbio e da sua intensidade, como vimos acima, mas também dependem da sua dimensão e frequência. São exemplos de distúrbios que desencadeiam sucessões ecológicas: catástrofes naturais (furacões, terremotos e tsunamis), herbivoria, quedas de árvores, doenças ou fitopatologias, incêndios, introdução de espécies exóticas, fragmentação do habitat por desmatamento, poluição, etc. Os mecanismos que podem explicar a substituição de espécies na sucessão ecológica são três:

1) Facilitação, que já falamos ali em cima, no qual espécies secundárias só se estabelecem no local após as espécies primárias terem modificado as condições ambientais;

2) Tolerância, onde espécies secundárias não precisam necessariamente da presença de espécies primárias para se estabelecer e crescer, pois o estabelecimento depende do nível individual de tolerância a escassez de recursos das espécies; este modelo sugere que diferentes espécies exploram recursos de diferentes formas.

3) Inibição, no qual as espécies primárias inibem o crescimento de outras espécies através do uso de espaço e recursos. 

Vamos observar um estudo de caso, com sucessão que foi observada na Indonésia. Em 27 de agosto de 1883, a ilha de Cracatoa (ou Krakatoa) foi acometida por sucessivas erupções vulcânicas, o que a levou a explodir. Toda vida que lá existia foi dizimada, visto que foi um distúrbio de altíssima intensidade e seus fragmentos agora eram ambientes virgens, estéreis. Estes fragmentos foram observados durante décadas e foi notado um padrão de sucessão ecológica primária acontecendo em todas elas. Por ser uma ilha, novas espécies só poderiam colonizar o ambiente se fossem dispersadas por forças físicas (vento e marés) ou animais que voam. A velocidade de colonização a partir de cada tipo de dispersão foi observada de acordo com o gráfico ao lado.

Em 1886, apenas três anos depois da explosão, já foram documentadas 24 espécies que colonizaram a ilha. Destas, 10 foram dispersadas pelo mar e a maioria das restantes foi dispersada pelo vento. Isso ocorreu por que as aves não costumam repousar em ilhas sem nenhuma vegetação, como era o caso de Krakatoa nos primeiros anos pós-1883.

As primeiras plantas a colonizar um ambiente são chamadas pioneiras e têm como característica a baixa exigência de nutrientes e condições ambientais, alta resistência ao estresse ambiental, ciclos de vida curtos e porte pequeno. As briófitas, gramíneas e samambaias são alguns vegetais tradicionalmente pioneiros. O que ocorre é que as condições de um ambiente estéril ou que pegou fogo, por exemplo, são muito instáveis e  disponibilidade de matéria orgânica disponível no solo é quase nula. Sendo assim, o estabelecimento de plantas pioneiras age como uma facilitação para plantas um pouco mais exigentes por fornecer um pouco de sombra, uma inserção de matéria orgânica, dentre outros fatores que tornam as condições menos instáveis e severas. Em 1900, sete anos após a explosão da ilha, era possível observar a presença de quase 40 espécies diferentes colonizando o ambiente. Mesmo que aquelas dispersadas por animais ainda fossem a minoria absoluta, com um ambiente agora mais diverso, florestas mais arbustivas e densas já eram uma realidade. ou seja, estamos falando aqui de um estágio sucessional intermediário, com maior riqueza de espécies, cujo porte das plantas é majoritariamente médio.

Agora, os animais já são mais atraídos pelo ambiente e, a partir de 1900, a contribuição de espécies vegetais dispersadas por aves explode. Isso ocorre pois aves e morcegos foram atraídos por essas florestas mais densas e traziam consigo sementes de plantas que ingeriram no continente. Quando defecavam lá na ilha, suas fezes continham sementes e assim, novas espécies vegetais conseguiram colonizar a ilha. A partir de 1940 as espécies vegetais dispersadas por aves e morcegos já superava àquelas dispersadas pelo vento e pelo mar. Hoje em dia, os fragmentos de ilha continuam em constante mudança, não tendo atingido ainda uma comunidade clímax ainda pelos constantes distúrbios que as acometem. Ou seja, a ilha ainda não atingiu o climax, que é o ponto final da sucessão, onde há uma certa estabilidade e estagnação da riqueza de espécies.

Sucessão Ecológica

EXERCITEM-SE

Lista de Conceitos e Relações Ecológicas

Lista de Fluxo de Energia e Relações Alimentares

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