As proteínas integrais de membrana são anfifílicos e assimétricas em termos de glicosilação porque

Este artigo é sobre várias membranas em organismos. Para as membranas que envolvem as células, consulte membrana celular .

Uma membrana biológica , biomembrana ou membrana celular é um selectivamente permeável de membrana que separa célula do externo ambiente ou cria compartimentos intracelulares . As membranas biológicas, na forma de membranas celulares eucarióticas , consistem em uma bicamada fosfolipídica com proteínas integradas e periféricas embutidas, usadas na comunicação e transporte de produtos químicos e íons . A maior parte dos lipídios em uma membrana celular fornece uma matriz fluida para proteínaspara girar e difundir lateralmente para funcionamento fisiológico. As proteínas são adaptadas ao ambiente de alta fluidez da membrana da bicamada lipídica com a presença de uma camada lipídica anular , que consiste em moléculas lipídicas fortemente ligadas à superfície das proteínas integrais da membrana . As membranas celulares são diferentes dos tecidos isolantes formados por camadas de células, como membranas mucosas , membranas basais e membranas serosas .

Composição

Artigos principais: membrana celular e bicamada lipídica

Assimetria

A bicamada lipídica consiste em duas camadas - um folheto externo e um folheto interno. [1] Os componentes das bicamadas são distribuídos desigualmente entre as duas superfícies para criar assimetria entre as superfícies externa e interna. [2] Essa organização assimétrica é importante para as funções celulares, como a sinalização celular. [3] A assimetria da membrana biológica reflete as diferentes funções dos dois folhetos da membrana. [4] Como visto no modelo de membrana de fluido da bicamada fosfolipídica, o folheto externo e o folheto interno da membrana são assimétricos em sua composição. Certas proteínas e lipídios ficam apenas em uma superfície da membrana e não na outra.

• Tanto a membrana plasmática quanto as internas têm faces citosólicas e exoplasmáticas • Essa orientação é mantida durante o tráfego da membrana - proteínas, lipídios, glicoconjugados voltados para o lúmen do RE e Golgi são expressos no lado extracelular da membrana plasmática. Nas células eucarióticas, os novos fosfolipídios são fabricados por enzimas ligadas à parte da membrana do retículo endoplasmático que fica em frente ao citosol. [5] Essas enzimas, que usam ácidos graxos livres como substratos , depositam todos os fosfolipídios recém-produzidos na metade citosólica da bicamada. Para permitir que a membrana como um todo cresça uniformemente, metade das novas moléculas de fosfolipídios precisam ser transferidas para a monocamada oposta. Esta transferência é catalisada por enzimas chamadas flippases. Na membrana plasmática, as flippases transferem fosfolipídios específicos seletivamente, de modo que diferentes tipos se concentram em cada monocamada. [5]

Usar flippases seletivas não é a única maneira de produzir assimetria nas bicamadas lipídicas, entretanto. Em particular, um mecanismo diferente opera para os glicolipídios - os lipídios que apresentam a distribuição assimétrica mais marcante e consistente nas células animais . [5]

Lipídios

A membrana biológica é composta por lipídios com caudas hidrofóbicas e cabeças hidrofílicas. [6] As caudas hidrofóbicas são caudas de hidrocarbonetos cujo comprimento e saturação são importantes na caracterização da célula. [7] As jangadas lipídicas ocorrem quando as espécies e proteínas lipídicas se agregam em domínios na membrana. Isso ajuda a organizar os componentes da membrana em áreas localizadas que estão envolvidas em processos específicos, como a transdução de sinal.

Os glóbulos vermelhos, ou eritrócitos, têm uma composição lipídica única. A bicamada dos glóbulos vermelhos é composta de colesterol e fosfolipídios em proporções iguais por peso. [7] A membrana eritrocitária desempenha um papel crucial na coagulação do sangue. Na bicamada dos glóbulos vermelhos está a fosfatidilserina. [8] Geralmente, fica no lado citoplasmático da membrana. No entanto, ele é virado para a membrana externa para ser usado durante a coagulação do sangue. [8]

Proteínas

As bicamadas fosfolipídicas contêm proteínas diferentes. Essas proteínas de membrana têm várias funções e características e catalisam diferentes reações químicas. As proteínas integrais abrangem as membranas com diferentes domínios em cada lado. [6] As proteínas integrais mantêm forte associação com a bicamada lipídica e não podem se desprender facilmente. [9] Eles se dissociam apenas com tratamento químico que rompe a membrana. As proteínas periféricas são diferentes das proteínas integrais, pois mantêm interações fracas com a superfície da bicamada e podem facilmente se dissociar da membrana. [6] As proteínas periféricas estão localizadas em apenas uma face de uma membrana e criam assimetria de membrana.

Oligossacarídeos

Os oligossacarídeos são polímeros contendo açúcar. Na membrana, eles podem ser covalentemente ligados a lipídios para formar glicolipídios ou covalentemente ligados a proteínas para formar glicoproteínas . As membranas contêm moléculas de lipídios que contêm açúcar, conhecidas como glicolipídios. Na bicamada, os grupos de açúcar dos glicolipídeos são expostos na superfície da célula, onde podem formar ligações de hidrogênio. [9] Os glicolipídeos fornecem o exemplo mais extremo de assimetria na bicamada lipídica. [10] Os glicolipídeos desempenham um vasto número de funções na membrana biológica que são principalmente comunicativas, incluindo reconhecimento celular e adesão célula-célula. As glicoproteínas são proteínas integrais. [2]Eles desempenham um papel importante na proteção e resposta imunológica. [11]

Formação

A bicamada fosfolipídica é formada devido à agregação dos lipídeos da membrana em soluções aquosas. [4] A agregação é causada pelo efeito hidrofóbico , onde as extremidades hidrofóbicas entram em contato umas com as outras e são sequestradas para longe da água. [6] Este arranjo maximiza a ligação de hidrogênio entre as cabeças hidrofílicas e a água, ao mesmo tempo que minimiza o contato desfavorável entre as caudas hidrofóbicas e a água. [10] O aumento da ligação de hidrogênio disponível aumenta a entropia do sistema, criando um processo espontâneo.

Função

As moléculas biológicas são anfifílicas ou anfipáticas, ou seja, são simultaneamente hidrofóbicas e hidrofílicas. [6] A bicamada fosfolipídica contém grupos de cabeça hidrofílicos carregados , que interagem com a água polar . As camadas também contêm caudas hidrofóbicas , que se encontram com as caudas hidrofóbicas da camada complementar. As caudas hidrofóbicas são geralmente ácidos graxos que diferem em comprimentos. [10] As interações dos lipídios, especialmente as caudas hidrofóbicas, determinam as propriedades físicas da bicamada lipídica , como a fluidez.

As membranas nas células normalmente definem espaços fechados ou compartimentos nos quais as células podem manter um ambiente químico ou bioquímico diferente do exterior. Por exemplo, a membrana em torno dos peroxissomos protege o resto da célula dos peróxidos, substâncias químicas que podem ser tóxicas para a célula, e a membrana celular separa a célula do meio circundante. Os peroxissomos são uma forma de vacúolo encontrada na célula que contém subprodutos de reações químicas dentro da célula. A maioria das organelas são definidas por tais membranas e são chamadas de organelas "ligadas à membrana".

Permeabilidade seletiva

Provavelmente, a característica mais importante de uma biomembrana é que ela é uma estrutura seletivamente permeável. Isso significa que o tamanho, a carga e outras propriedades químicas dos átomos e moléculas que tentam cruzá-lo determinarão se eles terão sucesso em fazê-lo. A permeabilidade seletiva é essencial para a separação eficaz de uma célula ou organela de seu entorno. As membranas biológicas também têm certas propriedades mecânicas ou elásticas que permitem que elas mudem de forma e se movam conforme necessário.

Geralmente, pequenas moléculas hidrofóbicas podem facilmente cruzar bicamadas de fosfolipídios por difusão simples . [12]

Partículas que são necessárias para a função celular, mas são incapazes de se difundir livremente através de uma membrana, entram através de uma proteína de transporte de membrana ou são absorvidas por meio de endocitose , onde a membrana permite que um vacúolo se junte a ela e empurre seu conteúdo para dentro da célula. Muitos tipos de membranas plasmáticas especializadas podem separar a célula do ambiente externo: apical, basolateral, pré-sináptica e pós-sináptica, membranas de flagelos, cílios, microvilosidades , filópodes e lamelipódios , o sarcolema de células musculares, bem como mielina especializada e membranas espinhais dendríticas de neurônios. As membranas plasmáticas também podem formar diferentes tipos de estruturas "supramembranas", comocaveolae , densidade pós-sináptica, podossomo , invadopódio , desmossomo, hemidesmossomo , adesão focal e junções celulares. Esses tipos de membranas diferem na composição de lipídios e proteínas.

Tipos distintos de membranas também criam organelas intracelulares: endossomo; retículo endoplasmático liso e rugoso; Retículo sarcoplamático; Aparelho de Golgi; lisossoma; mitocôndria (membranas interna e externa); núcleo (membranas interna e externa); peroxissomo ; vacúolo; grânulos citoplasmáticos; vesículas de células (fagossoma, autofagossomo , vesículas revestidas de clatrina , vesículas revestidas de COPI e revestidas de COPII ) e vesículas secretoras (incluindo sinaptossoma , acrossomas, melanossomas e grânulos cromafins). Diferentes tipos de membranas biológicas têm diversas composições de lipídios e proteínas. O conteúdo das membranas define suas propriedades físicas e biológicas. Alguns componentes das membranas desempenham um papel fundamental na medicina, como as bombas de efluxo que bombeiam drogas para fora de uma célula.

Fluidez

O núcleo hidrofóbico da bicamada fosfolipídica está constantemente em movimento devido às rotações em torno das ligações das caudas lipídicas. [13] Caudas hidrofóbicas de uma bicamada se curvam e se prendem. No entanto, por causa da ligação de hidrogênio com a água, os grupos de cabeça hidrofílicos exibem menos movimento, pois sua rotação e mobilidade são restringidas. [13] Isso resulta no aumento da viscosidade da bicamada lipídica mais próxima das cabeças hidrofílicas. [6]

Abaixo de uma temperatura de transição, uma bicamada lipídica perde fluidez quando os lipídeos altamente móveis exibem menos movimento, tornando-se um sólido semelhante a um gel. [14] A temperatura de transição depende de componentes da bicamada lipídica como o comprimento da cadeia de hidrocarbonetos e a saturação de seus ácidos graxos. A fluidez dependente da temperatura constitui um atributo fisiológico importante para bactérias e organismos de sangue frio. Esses organismos mantêm uma fluidez constante modificando a composição de ácidos graxos lipídicos da membrana de acordo com diferentes temperaturas. [6]

Em células animais, a fluidez da membrana é modulada pela inclusão do colesterol esterólico . Esta molécula está especialmente presente em grandes quantidades na membrana plasmática, onde constitui aproximadamente 20% dos lipídios da membrana em peso. Como as moléculas de colesterol são curtas e rígidas, elas preenchem os espaços entre as moléculas de fosfolipídios vizinhas deixadas pelas dobras em suas caudas de hidrocarbonetos insaturados. Dessa forma, o colesterol tende a enrijecer a bicamada, tornando-a mais rígida e menos permeável. [5]

Para todas as células, a fluidez da membrana é importante por vários motivos. Ele permite que as proteínas da membrana se difundam rapidamente no plano da bicamada e interajam entre si, o que é crucial, por exemplo, na sinalização celular . Ele permite que os lipídios e proteínas da membrana se difundam dos locais onde são inseridos na bicamada após sua síntese para outras regiões da célula. Ele permite que as membranas se fundam e misturem suas moléculas, e garante que as moléculas da membrana sejam distribuídas igualmente entre as células-filhas quando uma célula se divide. Se as membranas biológicas não fossem fluidas, é difícil imaginar como as células poderiam viver, crescer e se reproduzir. [5]

Veja também

• Saco de colódio
• Modelo de mosaico fluido
• Osmose
• Biologia de membrana

Referências

1. ^ Murate, Motohide; Kobayashi, Toshihide (2016). "Revisitando a distribuição transbilayer de lipídios na membrana plasmática". Química e Física dos Lípidos . 194 : 58–71. doi : 10.1016 / j.chemphyslip.2015.08.009 . PMID  26319805 .
2. ^ a b Nickels, Jonathan D .; Smith, Jeremy C .; Cheng, Xiaolin (2015). "Organização lateral, assimetria em duas camadas e acoplamento inter-folheto de membranas biológicas" . Química e Física dos Lípidos . 192 : 87–99. doi : 10.1016 / j.chemphyslip.2015.07.012 . PMID 26232661 . 
3. ^ Chong, Zhi-Soon; Woo, Wei-Fen; Chng, Shu-Sin (01-12-2015). "Osmoporin OmpC forma um complexo com MlaA para manter a assimetria lipídica da membrana externa em Escherichia coli" . Molecular Microbiology . 98 (6): 1133–1146. doi : 10.1111 / mmi.13202 . PMID 26314242 . 
4. ^ a b Forrest, Lucy R. (01-01-2015). "Structural Symmetry in Membrane Proteins" . Revisão Anual de Biofísica . 44 (1): 311–337. doi : 10.1146 / annurev-biophys-051013-023008 . PMC 5500171 . PMID 26098517 .  
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7. ^ a b Dougherty, RM; Galli, C .; Ferro-Luzzi, A .; Iacono, JM (1987). "Composição de ácidos graxos de lipídios e fosfolipídios do plasma, glóbulos vermelhos e plaquetas e como eles são afetados pelos lipídios da dieta: um estudo de indivíduos normais da Itália, Finlândia e EUA". The American Journal of Clinical Nutrition . 45 (2): 443–455. doi : 10.1093 / ajcn / 45.2.443 . PMID 3812343 . S2CID 4436467 .  
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13. ^ a b Vitrac, Heidi; MacLean, David M .; Jayaraman, Vasanthi; Bogdanov, Mikhail; Dowhan, William (10/11/2015). "Comutação topológica de proteína de membrana dinâmica em mudanças no ambiente de fosfolipídios" . Proceedings of the National Academy of Sciences . 112 (45): 13874–13879. Bibcode : 2015PNAS..11213874V . doi : 10.1073 / pnas.1512994112 . PMC 4653158 . PMID 26512118 .  
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links externos

• Mídia relacionada a membranas biológicas no Wikimedia Commons
• Membranas na Biblioteca Nacional de Medicina dos Estados Unidos, cabeçalhos de assuntos médicos (MeSH)

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