Como a exclusão competitiva pode ser evitada?

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• O que evita a competição entre as espécies pelo menos fatores limitantes?
• O que é exclusão competitiva exemplos?
• Qual é o princípio da exclusão competitiva?
• Como a competição influência na estrutura de uma comunidade?

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em regiões 
arenosas. Níveis ‘normais’ de populações de lebres tendem a manter 
certas gramíneas que apresentam tendência à dominância sob controle, 
de modo que a pastagem por coelhos permite maior diversidade de 
espécies de plantas por: 
 
i. Evitar a dominância de certas espécies; 
ii. Por manter as espécies vegetais em baixas densidades 
populacionais reduz-se assim a pressão de competição. 
 
 121 
 
 
Figura 7. Relação entre a riqueza de espécies de plantas e intensidade 
de pastagem de coelhos (em uma escala de 0 a 5) em plots de 1m2 em 5 
regiões arenosas (a-e) e na combinação das 5 regiões (f). Fonte: Begon 
et al. 1996. 
 
 Generalizando, a predação seletiva favorece a diversidade se a 
espécie mais predada é uma espécie dominante. No entanto, se a 
espécie presa preferida é uma de menor habilidade competitiva a 
predação pode tornar a população de tal espécie reduzida e até mesmo 
localmente extinta, reduzindo assim o componente riqueza da 
diversidade. 
 
EEFFEEIITTOOSS DDEE CCAARRNNÍÍVVOORROOSS 
 
 A zona entre marés da costa do Pacífico nos EUA foi o cenário 
para os estudos pioneiros de Robert Paine (1966) sobre a influência de 
um carnívoro de topo de cadeia – a estrela do mar Pisaster ochraceus – 
na estrutura de comunidades. Tal carnívoro alimenta-se de organismos 
sésseis, como mexilhões do gênero Mytilus e cracas do gênero Acorn 
(Figura 8). Paine removeu, experimentalmente, todas as estrelas do 
 122 
mar de certo número de retângulos experimentais de 2x8m e repetiu 
periodicamente este procedimento ao longo de alguns anos. Em 
intervalos regulares, ele monitorou ainda a densidade de invertebrados, 
bem como o percentual de cobertura de algas, nestes costões rochosos. 
Havia ainda uma área adjacente que permaneceu intocada, e que 
também era monitorada frequentemente, e que funcionou como controle 
do experimento. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 8. Teia alimentar da estrela do mar Pisaster ochraceus na qual 
se baseou Paine (1966) para realizar seus estudos experimentais. 
Modificada de Begon et al. 1996. 
 
 Paine observou que a remoção da estrela do mar P. ochraceus 
provocou mudanças dramáticas na estrutura da comunidade. Dentro 
de poucos meses a craca balanus glandula se estabeleceu com sucesso, 
e a seguir cedeu lugar para o mexilhão Mytilus californicus que, 
finalmente, tornou-se dominante. Praticamente todas as espécies de 
algas desapareceram devido à falta de espaço adequadopara seu 
crescimento. No geral, a remoção da estrela do mar causou a extinção 
de sete espécies na área experimental, reduzindo a riqueza de 15 para 8 
espécies ao fim do experimento. Ao que parece, a influência básica da 
estrela do mar nesta comunidade era a manutenção da área 
razoavelmente limpa, tornando o espaço disponível para que espécies 
competitivamente inferiores pudessem se estabelecer. 
Pisaster ochraceus 
(estrela do mar) 
Chiton 
(2 espécies) 
Molusco filtrador 
(2 espécies) 
Mitella 
(1 espécie) 
Thais 
(1 espécie) 
 Mytilus 
(1 espécie) 
 123 
 Em resumo, predadores aumentam a diversidade das 
comunidades quando, seletivamente, a espécie de presa preferida é a 
dominante, e o papel de predadores, parasitas e distúrbios na 
estruturação de comunidades é menos significativo onde as condições 
físicas são severas, variáveis ou imprevisíveis. Sabe-se ainda que os 
predadores são somente um dos muitos agentes que causam distúrbios 
em uma comunidade, e que distúrbios são mais ou menos norma em 
comunidades naturais. 
 
EEFFEEIITTOOSS DDOOSS DDIISSTTÚÚRRBBIIOOSS NNAA EESSTTRRUUTTUURRAAÇÇÃÃOO DDEE CCOOMMUUNNIIDDAADDEESS 
 
 Se as condições físicas estão em contínua mudança e o status 
competitivo das espécies não é constante, a exclusão de uma espécie 
por outra pode ser evitada. Esta idéia foi inicialmente proposta por 
Hutchinson (1941) para explicar a alta riqueza de espécies em 
comunidades fitoplanctônicas em lagos e oceanos (Paradoxo do 
Plâncton). Esta alta riqueza de espécies poderia ser explicada devido à 
interrupção do processo de exclusão competitiva, uma vez que 
condições físicas – como a temperatura e intensidade luminosa – e 
químicas – como a concentração de nutrientes – variam de hora para 
hora e de dia para dia nestes ambientes. Este mesmo fenômeno parece 
ocorrer em comunidades vegetais cujas condições variam anualmente. 
 Uma importante variável na teoria de não-equilíbrio é a taxa em 
que a exclusão competitiva ocorre. A Figura 9 mostra o resultado de 
simulações de computador onde em (a) o equilíbrio competitivo é 
rapidamente alcançado de modo que uma das espécies (sp 1) é 
rapidamente extinta. Em (b) é apresentado o resultado de uma 
simulação onde a exclusão competitiva é evitada por uma redução 
periódica de 50.0% da densidade de ambas as populações (sp 1 e sp 2), 
o que poderia Ter sido realizado pela ação de predadores ou distúrbios 
físicos, por exemplo. As espécies assim coexistem por muito mais 
tempo, mas a espécie 2 é por fim extinta porque sua taxa de 
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crescimento (r) é baixa, não permitindo que ela se recupere após 
distúrbios. 
 
Figura 9. Efeitos das condições de não-equilíbrio no resultado da 
competição: a) simulação em que a exclusão competitiva é alcançada; b) 
a exclusão competitiva é evitada por reduções periódicas de 50% em 
ambas as populações. Fonte: Begon et al., 1996. 
 
Desta forma, Connell (1978) propôs a chamada Hipótese dos 
Distúrbios Intermediários, que prediz que a maior diversidade de 
espécies é alcançada em níveis intermediários de distúrbio, como 
mostrado na Figura 10. Em uma comunidade sem perturbações (a) a 
exclusão competitiva é relativamente rápida, enquanto em uma 
comunidade com alta freqüência de perturbações (c) a diversidade é 
reduzida porque as espécies podem não ser capazes de recuperar sua 
densidade populacional, tornando-se localmente extintas. Em níveis 
intermediários de distúrbio (b) a diversidade é maior por mais tempo, 
porque a taxa de exclusão competitiva é drasticamente reduzida e há 
tempo suficiente para a recuperação do tamanho populacional. 
 125 
 
Figura 10. Efeitos da freqüência da redução populacional na 
diversidade em uma comunidade hipotética. A) sem redução 
populacional a diversidade é reduzida porque o equilíbrio competitivo é 
alcançado; B) reduções periódicas da população levam à maior 
diversidade por mais tempo que em A; C) alta freqüência de reduções 
leva à menor diversidade em populações de baixo r, que não se 
recuperam entre os distúrbios. Fonte: Begon et al. 1996. 
 
 Este mesmo raciocínio pode ser aplicado para comunidades 
vegetais em processo de sucessão, onde a maior diversidade é 
observada no intervalo de tempo intermediário entre o distúrbio e a 
comunidade clímax (Figura 11) e para comunidades de insetos 
aquáticos (figura 12). 
 
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Figura 11. Sucessão hipotética em uma clareira. A ocupação da 
clareira é razoavelmente previsível. A diversidade inicial é pequena uma 
vez que poucas espécies pioneiras (pi) chegam; aumenta no meio da 
sucessão uma vez que neste intervalo coexistem pioneiras, espécies de 
meio de sucessão (mi) e espécies clímax (ci); e decresce novamente à 
medida que a exclusão competitiva ocorre na comunidade clímax. 
Fonte: Begon et al. 1996. 
 
 
 
Figura 12. Relação entre a riqueza de espécies de insetos e a 
freqüência de distúrbios (a) e intensidade de distúrbios (b). Em ambos 
os casos a riqueza é maior em níveis intermediários de distúrbio. Fonte: 
Begon et al. 1996. 
 
CCOONNCCLLUUSSÕÕEESS 
 
 Nenhuma comunidade real é verdadeiramente homogênea, ou um 
sistema invariável, como proposto pelos modelos matemáticos. Na 
maioria das comunidades reais observa-se que as populações estão 
espacialmente distribuídas através de modelos de dinâmicas não-
homogêneas (ou em manchas), além da forte influência observada de 
fatores temporais

O que evita a competição entre as espécies pelo menos fatores limitantes?

O que é exclusão competitiva exemplos?

Qual é o princípio da exclusão competitiva?

Como a competição influência na estrutura de uma comunidade?