O que pode acontecer com os anfíbios em caso de seca prolongada?

        Os anfíbios são componentes conspícuos da fauna de vertebrados do planeta.

        Atualmente, são conhecidas aproximadamente 5.900 espécies, com representantes em praticamente todos os ambientes terrestres e de água doce, com exceção das regiões de climas extremos e das ilhas oceânicas mais remotas (KOPP et al., 2007).

         O declínio mundial dos anfíbios é o principal exemplo da crise global da biodiversidade. A compreensão desse problema que atinge indivíduos de variadas partes do mundo e de suas conseqüências para o ecossistema depende do conhecimento sobre suas particularidades, tanto biológicas, quanto ecológicas.

         São as particularidades desses animais, primeiros vertebrados terrestres, que os tornam seres muito vulneráveis às mudanças pelas quais a Terra está passando.

        Os anfíbios representam a transição evolutiva entre as formas bem adaptadas aos meios aquáticos e terrestres. Tal transição tornou-os adaptados à sobrevivência, desenvolvimento e reprodução no novo ambiente (PASCHOAL, 1997). 

        A grande questão que envolve o aparecimento dos primeiros anfíbios é explicada por uma seca temporária dos lagos onde viviam numerosos peixes no Devoniano. Talvez esse episódio tenha selecionado os indivíduos com capacidade de respirar o ar atmosférico, de resistir melhor à dessecação e até de se locomover na terra em busca de água (KELLNER, 2005). Além disso, a falta de inimigos naturais e a abundância de alimento proporcionado pela diversidade de insetos, plantas e pequenos invertebrados em terra foram fatores relevantes para que esses peixes evoluíssem e originassem os primeiros anfíbios.

        Os anfíbios primitivos foram as formas dominantes durante muito tempo, mas poucos representantes sobreviveram até os dias atuais (PASCHOAL, 1997)

        No período Carbonífero – período geológico situado entre 354 e 230 milhões de anos atrás – quando na Terra predominavam as florestas pantanosas, existiam três ordens distintas de anfíbios primitivos.

        Alguns dos últimos anfíbios eram permanentemente aquáticos (salamandras) e alguns se degeneraram tornando-se ápodos (sem patas) (STORER, 2003).

        Segundo Jared e Antoniazzi (2008) “a forma das espécies atuais reflete as mudanças sofridas ao longo de sua história evolutiva”. Isso significa que os anfíbios ainda existentes são resultados da evolução e da seleção natural sofridas desde o aparecimento dos primeiros seres dessa mesma linhagem.

        Atualmente, os anfíbios existentes podem ser agrupados em três ordens: Anura, Caudata e Gymnophiona. Os representantes da ordem Anura, principais objetos de estudo desse trabalho, são os sapos, rãs e pererecas. Eles são os mais abundantes e diversos, além de serem também os mais bem sucedidos da classe (POUGH, 2003).

        Representando a ordem Caudata são as salamandras, animais de pequena distribuição geográfica, com cerca de 500 espécies conhecidas no planeta e predominantemente de regiões temperadas e setentrionais. No Brasil há apenas uma espécie catalogada, a qual habita a região Amazônica (INSTITUTO BUTANTÃ, s.d., on line).

        As cobras-cegas ou cecílias são representantes da ordem Gymnophiona que, das três ordens de anfíbios, é a menos conhecida mundialmente em todos os aspectos biológicos (JARED e ANTONIAZZI, 2008). Elas são de habitats subterrâneos e têm distribuição tropical e meridional. Hoje, são conhecidas aproximadamente 170 espécies no mundo todo (INSTITUTO BUTANTÃ, s.d., on line).

        Adaptações à vida parcialmente terrestre, selecionadas ao longo da evolução, são refletidas nos anfíbios atuais.

        O surgimento do processo metamorfósico nos anfíbios também foi uma adaptação importante à vida fora da água. Durante esse processo ocorre a perda das brânquias nos indivíduos larvais e a aquisição, nos adultos, de pulmões.

        No tegumento desses animais não há a presença das escamas, típicas nos peixes. Essa perde deveu-se à necessidade de uma pele mais fina e vascularizada, a qual funciona como complemento à respiração pulmonar, ainda pouco eficiente (PASCHOAL, 1997).

        Contando com as adaptações dos mecanismos respiratórios, o sistema circulatório também precisou sofrer mudanças. O coração dos anfíbios precisou desenvolver mais uma cavidade para garantir que a maior quantidade de sangue, tanto venoso como arterial, fosse eficientemente distribuído a todo o corpo do animal. É importante considerar que essa adaptação permitiu o aumento do tamanho do corpo dos animais que, posteriormente, evoluíram dos anfíbios (STORER, 2003).

        A maior dificuldade na aquisição de presas no novo ambiente resultou no desenvolvimento de musculosidade e maior mobilidade na língua dos anfíbios. Além disso, houve o aparecimento de glândulas orais, as quais servem para facilitar a ingestão do alimento (HILDEBRAND, 1995).

        Os órgãos sensoriais se aprimoram. O conjunto de ossos que cobriam as brânquias dos peixes reduz-se e um de seus elementos, transformado em membrana, permitirá  audição no meio aéreo, trata-se do tímpano.

        Os olhos agora são protegidos da dessecação do ar por pálpebras móveis e glândulas lacrimais. A visão também sofre aperfeiçoamento.

        Fora do ambiente aquático, em geral, os anfíbios não desenvolveram a capacidade de osmorregulação. As perdas de água pela pele, que precisa ser mantida úmida, e pela excreção são muito grandes.

        A excreção das larvas é na forma de amônia por elas vivem em ambiente aquático. Entretanto, os indivíduos adultos excretam a uréia, composto nitrogenado que por ser tóxico precisa ser diluído para sua eliminação (PASCHOAL, 1997).

        Os anfíbios são pecilotérmicos, ou seja, têm a temperatura corporal variável, sofrendo influência direta da temperatura do ambiente em que se inserem. E para contornar esse problema, a grande maioria das espécies tem hábitos noturnos, tanto alimentar quanto de acasalamento (INSTITUTO BUTANTÃ, s.d., on line) Além disso, no ambiente terrestre, muitos anfíbios precisaram se utilizar de mecanismos de estivação para quando a temperatura ambiental cai ou sobe demasiadamente.

        Os representantes atuais da classe Amphibia são comuns em regiões temperadas úmidas, entretanto o habitat natural deles é a floresta tropical (PASCHOAL, 1997).

        De acordo com Silvano e Pimenta (2003, p. ------):

“Pelo fato dos anfíbios serem abundantes e funcionalmente importantes em muitos habitas terrestres e aquáticos em regiões tropicais, subtropicais e temperadas, eles são componentes significantes da biota da Terra (...) e potencialmente podem servir como espécies-chave para avaliar longas mudanças geográficas ou globais no ambiente. Outras espécies são especialistas de habitat ou têm distribuição restrita, e podem acusar uma perturbação local.”

        Os anfíbios são os primeiros indicadores ambientais que representam os vertebrados terrestres e por isso têm grande importância os estudos relacionados a essa classe.

 A ordem Anura

        Os anuros são os anfíbios mais conhecidos, principalmente devido às vocalizações associadas ao seu comportamento reprodutivo.

        Esses animais possuem hábitos sedentários, porém costumam ser ágeis em sua especialidade de locomoção.

        A especialização do corpo para o salto é a característica mais evidente desses animais. Os membros pelvinos e os músculos funcionam como uma alavanca para a eficiência do salto. Outras especializações morfológicas se associam a locomoção. Como o fato dos músculos pelvinos serem alongados e a tíbia e a fíbula fundidas (STORER, 2003).

         À coluna vertebral se ligam fortemente os ossos da pelve, a qual juntamente com o uróstilo enrijecem a parte caudal do corpo.

        O uróstilo é uma estrutura que substituiu a cauda e consiste nas vértebras caudais fundidas na forma de um bastão sólido.

        A coluna vertebral dos anuros é curta, com poucos segmentos e com escassez ou ausência de costelas.

         Os olhos dos anuros permitem uma visão binocular, por serem grandes e situados lateralmente na cabeça do animal.

        As especializações do sistema locomotor servem para diferenciar muitos tipos anuros.

        Os anuros aquáticos e semi-aquáticos são representados pelas rãs. Essas formas são moderadamente hidrodinâmicas e possuem pés dotados de membranas interdigitais.

        As rãs aquáticas se utilizam de sucção para se alimentarem na água. As espécies semi-aquáticas possuem, assim como as terrestres, língua pegajosa e protátil.

        Os animais de hábitos terrestres são conhecidos como sapos. Geralmente, eles possuem cabaça áspera, corpo pesado, membros curtos e membranas interdigitais pouco desenvolvidas.

        Os sapos, frequentemente têm hábitos predatórios, comportamento que aumenta a exposição do animal no ambiente. Por esse motivo e pelo fato deles não serem saltadores eficientes para fuga, muitos sapos têm potentes defesas químicas, liberadas por glândulas da pele no momento que são atacados (POUGH, 2003).

        Existem também os anuros hilídeos, representados pelas pererecas. Esses animais são adaptados para o hábito arborícula, razão pela qual eles são capazes de ocupar com sucesso ambiente de grande heterogeneidade, como as florestas.

        Além disso, as pererecas apresentarem cintura fina e membros longos, características que demonstram o grande uso dessas estruturas para a locomoção através de atividades como os saltos e as escaladas.

        As pererecas são predadoras sedentárias e se destacam por suas colorações crípticas. Pelo fato de serem boas saltadoras, geralmente não apresentam defesas químicas (SILVANO e PIMENTA, 2003).

Estrutura do tegumento e a importância de suas trocas gasosas

        O tegumento dos anfíbios, assim como o da maioria dos seres vivos é um sistema variado e adaptável de órgãos que possui diversas funções, como a proteção física, o balanço hídrico, a regulação térmica, o auxílio a locomoção, a respiração, a secreção, a sensação, etc.

        A epiderme dos anfíbios é delgada, porém apresenta um mucopolissacarídeo específico que auxilia no controle da dessecação e um estrato córneo composto de queratina.

        A camada externa é composta por células mortas e é substituída em intervalos de poucos dias. Esse processo é conhecido por muda e é controlado pelo hormônio tireoidiano.

        Em geral, os anfíbios possuem dois tipos de glândulas pluricelulares e alveolares, as quais têm origem epidérmica e crescem, aprofundando-se na derme. Os produtos secretados atingem a superfície através de ductos.

        As abundantes glândulas mucosas secretam contínua e espontaneamente substâncias que limpam e lubrificam a pele, além de mantê-la úmida para que a respiração cutânea seja possível.

        As glândulas granulosas localizam-se sob o controle do sistema nervoso ou hormonal e suas secreções leitosas têm sabor desagradável e podem ser bastante tóxicas para os predadores.

        A derme é constituída por duas camadas e pode ter espaços linfáticos e fibras musculares (HILDEBRAND, 1995).

        Diferentemente da de outros vertebrados, a pele dos anuros prende-se ao corpo apenas ao longo de determinadas linhas. Essa particularidade garante flexibilidade para a eficiência do seu tipo de locomoção, os saltos (STORER, 2003).

        Atualmente, muitos peptídeos antimicrobianos de origem animal estão sendo utilizados como modelos para a síntese de novos fármacos com aplicação na agricultura e na saúde.

        Os anuros produzem em suas glândulas granulares uma variedade de princípios ativos que compreendem moléculas de importantes funções. Nos anuros, essas secreções da pele podem ter diversas funções, tais como regulação hídrica, térmica e defesa contra predadores e microorganismos.

        As magaininas fazem parte da classe de peptídeos mais bem estudados atualmente. Pesquisadores acreditam que essas substâncias são efetoras da imunidade inata, agindo contra infecções bacterianas e fúngicas nos organismos superiores (PLATES e BLOCH, s.d., on line).

        A pele dos anfíbios além de ter característica glandular, é desprovida de escamas externas e é altamente permeável à água.

        A permeabilidade da pele desses animais é significativa tanto para a osmorregulação quanto para as trocas gasosas e regulação térmica.

        A redução dessa permeabilidade acarreta a redução da entrada de oxigênio e da capacidade do animal utilizar o resfriamento por evaporação para a manutenção de sua temperatura corporal dentro dos limites estáveis.

        Da superfície externa para a interna também são transportados os minerais, como o sódio, importantes na facilitação de entrada de água em espécies terrestres.

        Os anuros não ingerem água via oral. Portanto, para obtenção de água, eles se utilizam de adaptações que facilitam a reidratação a partir de fontes limitadas. Uma dessas adaptações é a chamada mancha pélvica.

        A mancha pélvica é uma área altamente vascularizada da pele que se localiza na região da pelve. Essa área é responsável por grande parte da absorção cutânea e também pela redução de perda hídrica nos anuros.

        Os rins dos anuros produzem uma urina com características hiposmótica em relação ao sangue. Isso significa que ela é diluída. Entretanto, há a possibilidade de reabsorção da água presente na urina para substituir a água perdida por evaporação.

        As formas terrestres de anfíbios possuem bexigas urinárias maiores do que as das formas aquáticas. Isso se deve ao fato de que os anuros terrestres perdem muita água através da pele pela evaporação. O que não ocorre nos animais aquáticos (STAHNKE, 2006).

        A respiração nos anuros ocorre por meio de brânquias nas larvas e por pulmões, pele e mucosa da cavidade bucal.

        Em geral, nos anuros os papéis relativos da pele e pulmões variam dependendo da sazonalidade. No inverno, quando a tomada de oxigênio é baixa, a pele é mais eficiente que os pulmões. No verão, como o consumo de oxigênio é muito alto, os pulmões trabalham mais (SCHIMIDT-NIESEN, 2002).

         Enfim, os elementos constituintes do tegumento dos anfíbios são imprescindíveis à sobrevivência do animal, pois eles promovem a hidratação da pele através da qual ocorrem cerca de 90% das trocas gasosas (PLATES e BLOCH, s.d., online).

Estratégias e modos reprodutivos em anuros e a metamorfose

        Na maioria dos anuros, a fecundação é externa. Porém algumas espécies de anuros podem apresentar fecundação interna e originarem filhote vivos.

        Os machos anuros se utilizam de vocalizações para a atração da fêmea na época reprodutiva. Os coaxos são diversificados, dependendo da espécie e da situação.

        Os cantos mais conhecidos são os nupciais ou cantos de chamamento.

        As fêmeas também podem vocalizar por um breve período, avisando que o seus óvulos estão maduros e já podem ser postos.

        Coros mistos de anuros são comuns na época reprodutiva, por isso as fêmeas se utilizam do mecanismo de reconhecimento da espécie para encontrar seu parceiro.

        Quando um casal da mesma espécie se encontra ocorre o chamado abraço nupcial ou amplexo. Esse fenômeno pode ser de dois tipos. O amplexo axilar é quando o macho utiliza os membros peitorais para segurar a fêmea na região peitoral. O amplexo inguinal ocorre quando o macho segura a fêmea na região pelvina (POUGH, 2003).

        A vocalização dos anfíbios é utilizada, preferencialmente, para o acasalamento. Entretanto, essa atividade pode ser determinante na territorialidade de algumas espécies e até mesmo na predação desses animais (GAREY, 2006).

        As estratégias reprodutivas podem ser dividas em temporais e comportamentais.

         Existem duas classificações das estratégias temporais entre anuros , as quais variam de acordo com a densidade populacional.

        A primeira considera dois padrões temporais de comportamento reprodutivo e se manifesta em altas densidades populacionais.

        A reprodução explosiva estende-se por poucos dias, enquanto a prolongada dura várias semanas.

        Nas regiões tropicais a estratégia prolongada deve ser mais frequente do que a explosiva.

        A segunda classificação considera outros três tipos de reprodução: contínua, oportunista e esporádica.

        A reprodução contínua é que ocorre durante ao longo de todo o ano. As espécies oportunistas se reproduzem em períodos de fortes chuvas. Por fim, a reprodução do tipo esporádica é aquela que ocorre ocasionalmente.

        Entendem-se por estratégias comportamentais aquelas que definem formas de obtenção de parceiros do sexo oposto.

        Os machos apresentam maior variedade de estratégias desse tipo do que as fêmeas. Isso se deve ao fato deles serem o sexo mais abundante e por isso mais propenso à competição.       

        O macho pode ser vocalizador ou se utilizar de estratégias reprodutivas alternativas. O primeiro caso é o mais comum.

        Dentre as principais estratégias alternativas temos a procura ativa por fêmeas, a estratégia do macho-satélite e a estratégi poliândricas.

        A estratégia do macho-satélite é utilizado por anuros que não vocalizam e que se associam a outros que se utilizam dessa estratégia a fim de interceptar e roubar fêmeas atraídas por aqueles.

        Considerando que o custo energético da vocalização é alto, machos com poucas reservas podem apresentar estratégia satélite a fim de conseguir efetuar um amplexo. Além desse fator, o risco de predação pode ser menor sobre o macho-satélite, uma vez que alguns predadores se orientam pela audição.

        Contudo, o sucesso reprodutivo de um macho vocalizador é maior do que o do macho-satélite.

        A estratégia poliândrica ocorre onde mais de um macho fecunda os óvulos de uma fêmea, podendo ser antes ou depois da desova.

        A comunicação sonora entre os anuros é quase universal. Entretanto, a comunicação visual é aparentemente pouco frequente e ainda pouco estudada.

        Os modos reprodutivos em anuros são definidos por uma combinação de características que incluem sítio de oviposição, características dos ovos e da desova, duração do desenvolvimento, estágio e tamanho dos animais eclodidos e tipo de cuidado parental, quando presente.

        São conhecidos trinta e nove modos reprodutivos nessa ordem de anfíbios. Ordem considerada mais diversa nesse aspecto entre todos os tetrápodes.

        A maioria desse modos reprodutivos ocorrem nos anuros da região Neotropical, muitos no Brasil.

        Os anuros são considerados modelos para estudos de seleção sexual e o conhecimento sobre seus comportamentos ainda estão sendo estudados.

        O modo reprodutivo considerado típico em anuros é caracterizado pela deposição de ovos aquáticos, dos quais eclodem girinos igualmente aquáticos que metamorfoseiam originando pequenos sapos terrestres. Sendo parte da energia obtida do vitelo e parte da alimentação larval no meio aquático, para o total desenvolvimento da larva.

        Muitos autores aceitam a idéia de que esse modo reprodutivo, considerado  mais comum, é o mais generalizado e basal entre os anfíbios e que os outros modos representam graus diferentes de especializações associados às adaptações nos vários ambientes que vivem esses animais (POMBAL e HADDAD, 2007).

        Os tipos de cuidados parentais também é diverso.

        Alguns anuros desovam e podem permanecer com seus ovos, perto deles ou até mesmo sobre eles.

        Anuros terrestres põem ovos com desenvolvimento direto e permanecem com eles, podendo atacar predadores que se aproximem do ninho. Outros ainda, em vez de permanecer junto, carregam consigo seus ovos até que eclodam os filhotes.

        Os ovos dos anfíbios são desprovidos de casca e, em geral, envolvidos por uma ou mais camadas gelatinosas que os protegem contra choques, predadores e parasitas.

        As larvas dos anuros são denominadas girinos. Esses possuem a cabeça e o corpo ovóides e uma longa cauda.

        O girino é um animal completamente diferente do adulto, tanto no aspecto morfológico como no ecológico.

        O processo metamorfósico nos anuros promove mudanças morfológicas obrigatórias à sobrevivência do indivíduo adulto no ambiente terrestre.

        A metamorfose pode ser dividida em três fases. Na primeira, chamada de pré-metamorfose, os girinos crescem em tamanho. Na fase chamada de prometamorfose, surgem os membros pelvinos e o girino continua crescendo. Na última fase, o clímax metamórfico acontece. Assim, surgem os membros dianteiros e a cauda regride.

        A metamorfose envolve outras mudanças importantes como o crescimento de uma larga boca e uma língua protátil, o fechamento das fendas branquiais e o desenvolvimento dos pulmões, entre outras.

        É importante citar que essas mudanças são controladas pela ação da tiroxina, hormônio secretado pela glândula endócrina chamada pituitária.

        Através de estudos sobre a ecologia dos girinos foi possível entender o que levou muitas espécies de anuros a manterem um padrão ancestral de história de vida, que inclui a fase de larva.  O principal fator talvez seja a diferença nutricional entre o girino e o indivíduo adulto.

        Os girinos da maioria dos anuros são herbívoros filtradores, enquanto os adultos são organismos carnívoros que capturam suas próprias presas. Assim, uma história de vida que inclui o girino apresenta certa vantagem, pois esses animais exploram recursos que não são acessíveis aos adultos (POUGH, 2003).

Relações com o homem

        Civilizações antigas veneravam os sapos.  Os egípcios, por exemplo, tinham grande respeito pelos sapos, considerados como futuros bebês.

        Os chineses e indianos acreditavam que o mundo apoiava-se nas costas de um sapo gigante e que os terremotos ocorriam devido à movimentação desse sapo.

        Na América Central, a civilização Maia considerava o coaxar das rãs como uma  anunciação da chuva. Por meio dessa associação com a água, as rãs eram relacionadas não somente com o crescimento das plantas, mas também com a fertilidade e com o nascimento.         

        Índios brasileiros também consideravam os anfíbios como guardiões das águas.

        Na Idade Média, rãs e sapos eram associados à manifestações do mal e bruxarias. Esse fato influencia até os dias atuais. Tanto que existem poucos estudos e pesquisas direcionados aos anfíbios, elementos-chave para o equilíbrio do riquíssimo ecossistema de nossas florestas tropicais (WOEHL e WOEHL, s.d., on line).

LOURENCO, T.S.C. Anfíbios Anuros e a Crise da Biodiversidade. Monografia (Graduação em Licenciatura Plena em Ciências Biológicas), Fundação Municipal de Ensino Superior de Bragança Paulista, FESB, 2009.

Qual o principal fator responsável pela extinção dos anfíbios?

Por que podemos afirmar que os anfíbios ainda dependem da água?

O que aconteceria se os anfíbios fossem extintos?

Por que os anfíbios da região seca passam a maior parte do tempo enterrados no solo?